Ekosistem Yönetimi



Ekosistem Kavramı ve Ekosistem Yönetimi

Konu Özeti
Bir ortamda yaşayan canlı organizmalar (biyotik) ve onların içinde bulunduğu cansız çevre (abiyotik), birbirlerinden ayrılmayacak derecede kaynaşmıştır ve etkileşim içindedir. Çeşitli canlı türlerinin yaşadığı belirli bir alandaki canlılar (biyotik komünite), hem birbirleriyle hem de ken­dilerini kuşatan fiziksel çevre ile etkileşim halindedir. Bu alandaki enerji akışı sayesinde, sistem içinde belirli bir biyotik yapı oluşur; sistemin canlı ve cansız bileşenleri arasında düzenli bir madde döngüsü sağlanır. İşte, canlı ve cansız parçalan kapsayan böyle bir birime ekolojik sistem veya ekosistem denir. Ekosistem, sadece bir coğrafi birim (veya ekobölge) değil, aynı zamanda belirli girdileri ve çıktıları bulunan, sınırları doğal ya da isteğe bağlı olarak belirlenebilen, işlevsel bir sistem birimidir.

Ekolojideki hiyerarşi düzeni içinde değişik birimler yer alır. Alttan üste doğru sıralanan bu birimler arasında ekosistem, varlığını sürdürebilmek için gerekli tüm biyolojik ve fiziksel bileşenleri içeren, yani kendi içinde eksiksiz olan ilk birimdir. Bu nedenle, ekosistem hem kuramsal hem de uygulamalı ekolojik çalışmaların yürütülebildiği temel birim­dir. “Bütünsellikten uzak, parça parça” olan kısa vadeli teknolojik ve ekonomik yaklaşımların, günümüzdeki karmaşık sorunların çözümünde yeterince etkili olamayacağı anlaşılmıştır. Bu so­runlar, ancak geniş boyutlu ve ekosistem düzeyindeki yaklaşımlar (ekosistem yönetimi yakla­şımı) yardımıyla çözülebilecektir. Ekosistemler işlevsel olarak açık sistemlerdir; bu nedenle, bir ekosistem değerlendirilirken yalnızca kendi bileşenleriyle değil, girdi ve çıktı çevreleriyle birlikte ele alınmalıdır.

Açıklamalar

Ekosistem terimi, ilk olarak 1935’te İngiliz ekolog Sir Arthur G. Tansley tarafından önerilmiştir (Tansley 1935). Canlıların ve çevrenin ayrılmazlığı (örn., insanın ve doğanın birliği ve bütünlü­ğü) düşüncesine ilişkin ilk görüşler, yazılı tarih kadar eskiye dayanmaktadır. Bununla birlikte, konuyla ilgili yazılı kaynaklar, Amerika, Avrupa ve Rus ekoloji literatüründe, ancak 1800’lerin sonlarına doğru, birbirine yakın tarihlerde ortaya çıkmaya başlamıştır. Örneğin, 1877’de Kari Möbius, Almanca yazdığı eserde, bir istiridye resifinde yaşayan organizmaların komünitesinden, “biocoenosis/biyosönoz” olarak söz etmiştir. Amerikalı S.A. Forbes, 1887’de, bugün klasik bir makale olarak kabul edilen “Bir Mikrokozm olarak Göl” (The Lake as a Microcosm) başlıklı makalesini yazmıştır. Bu konuda öncü bilim insanlarından biri olan Rus V. V. Dokuchaev (1846- 1903) ve öğrencisi G. F. Morozov, ekosistem anlamında “biyosönoz" kavramını vurgulamışlardır. Daha sonra bu terim, Rus ekologlar tarafından “geobiocoenosis/jeobiyosönoz" olarak genişletil­miştir (Sukachev 1944).

Biyologların yanı sıra hem diğer doğa bilimciler hem de sosyal bilimciler, doğanın ve insan toplumlarınm sistemler şeklinde işlev gördüğü görüşünü benimsemeye başlamışlardır. Bir fizikokimyacı olan A. J. Lotka, 1925’te yazdığı, “Fiziki Biyolojinin Bileşenleri” isimli kitabında, organik ve inorganik dünyaların bir bütün halinde, tek bir sistem olarak işlev gördüğünü; bütünü anlama­dan, onu oluşturan her bir parçanın tek başına anlaşılmasının mümkün olmadığını belirtmiştir. Bir biyolog (Tansley) ve bir fizikokimyacının (Lotka); birbirlerinden bağımsız olarak, ekolojik sistem düşüncesini hemen hemen aynı yıllarda ortaya koyması, bilim tarihi açısından önemlidir. Tansley’in önerdiği ekosistem sözcüğünün daha sonraki yıllarda kullanılmaya devam edilmesi nedeniyle, takdir edilen kişi çoğunlukla Tansley olmuştur; oysa bu onurun, Lotka ile Tansley arasında paylaştırılması belki daha doğru olacaktır.

Sosyal bilimciler, 1930’larda bölgesel düzeydeki sorunların çözümünde bütüncü yaklaşım kavramını geliştirmişlerdir. Örneğin, Howard W. Odum, ABD’nin güney bölgelerini diğer böl­gelerle karşılaştırmak için sosyal göstergeleri kullanmıştır (H. W. Odum 1936; H. W. Odum ve Moore 1938). Son zamanlarda da, Machlis ve ark. (1997) ile Force ve Machlis (1997), insan eko- sistemi kavramını ortaya kovmuşlardır. Böylece, uygulamalı nitelikteki ekosistem yönetiminin temeli, biyolojik-ekolojinin ve insan toplumlarıyla ilgili sosyal kuramların biraraya getirilmesiyle sağlamlaştırılmaktadır.

Bertalanffy (1950, 1968) ve diğer bazı araştırmacılar XX yüzyılın ortalarında genel sistemler kuramını geliştirmişlerdir. Hemen onu izleyen yıllarda özellikle E. P. Odum (1953), E. C. Evans (1956), Margalef (1958), Watt (1966), Patten (1966, 1971), Van Dyne (1969) ve H. T. Odum (1971) gibi ekologların katkısıyla sayısal nitelikli ekosistem ekolojisi bilimdalı gelişmeye başla­mıştır. Ekosistemlerin gerçekten genel sistemler gibi ne ölçüde etkin işlediği, kendi düzenini ve özdenetimini ne ölçüde yerine getirdiği, süregelen bir araştırma ve tartışma konusudur. Bununla ilgili görüşlere, bu bölümde daha sonra değinilecektir. Durum ne olursa olsun, dünyadaki çevre sorunlarının çözümünde, ekosistem veya sistemler yaklaşımı, günümüzde daha yaygın ve ciddi boyutlarda kullanılmaktadır.

Ekosistem terimi ile eşanlamlı olmasalar da, bütüncü (holistik) yaklaşımı ifade etmek üzere diğer bazı terimler de önerilmiştir. Bu terimler arasında biyosistem (Thienemann 1939), noösistem (Vemadskij 1945) ve holon (Koestler 1969) terimleri bulunmaktadır. Biyosistemler (biyolojik sis­temler) hangi çeşit ve düzeyde olursa olsun, açık sistemlerdir; aynı durum, ekosistemler için de geçerlidir. Başka bir deyişle, uzun zaman dilimi içinde bir ekosistemin genel görünümü ve temel işlevleri aynı kalsa bile, bu ekosistemle çevre arasında sürekli olarak madde alışverişi (madde giriş-çıkışı) olmaktadır. Yukarıdaki şekilde bir ekosistemin grafik modeli verilmiştir. Bu modele göre ilgilendiğimiz alan, yani ekosistem; tam ortada “sistem” (S) adı verilen bir “kutu” şeklinde yer alır. Bu kutunun bir yanında sisteme girdi sağlayan bir girdi çevresi (GÇ), diğer yanında da sistemden çıkan maddeleri alan bir çıktı çevresi (ÇÇ) bulunur. Girdi ve çıktı çevreleri, ilgi odağımız olan ekosistemin yan taraflarında, oldukça geniş ağızlı birer huni gibi gösterilmiştir. Bir ekosistemin sınırları, isteğe bağlı olarak belirlenebilir. Örneğin, bir ormanın veya bir kumsalın belirli bir bölü­müne ilgi duyuyorsak; ekosistem, bu alan ile sınırlı kalabilir. Bundan başka, ekosistemin sınırlan doğal yapılarla ayrılan sınırlar da olabilir: Bir gölün tamamı (gölün kıyı çizgisi sınır olacak şekilde) ya da bir su akış havzası (dağlık bir arazide, diğer vadilerden belirgin sırtlarla ayrılan bir vadi ve bu vadinin yamaçlarını kaplayan alan), doğal sınırlarıyla birlikte birer ekosistem olarak ele alınabilir.

Enerji, bir sistemin çalışabilmesi için zorunlu bir girdidir. Güneş, ekosfer için ana enerji kay­nağıdır; biyosfer içindeki doğal ekosistemlerin çoğunda, doğrudan güneşten gelen enerji kulla­nılır. Bunun yanı sıra, birçok ekosistem için rüzgâr, yağmur, akarsu veya fosil yakıtlar (ki, günü­müz kentleri için başlıca kaynaktır) gibi enerji kaynakları da önem taşır. Sisteme giren enerjinin bir bölümü, organik madde (besin ve atık maddeler) ve kirleticiler gibi dönüştürülmüş formlar halinde, diğer bir bölümü ise ısı şeklinde sistem dışına çıkar. Yaşam için zorunlu olan su, hava ve besin elementleri; diğer tüm madde çeşitleriyle birlikte, sürekli olarak ekosisteme girer ve çıkarlar. Doğal olarak, canlılar ve bunların üremeyle ilgili kısımları da (polen, yumurta, spor, tohum vb) ekosisteme girer ve ekosistemden çıkar. Canlıların ve üreme parçalarının belirli bir ekosisteme girmesi içe-göç (immigrasyon), ekosistemden aynlması da dışa-göç (emigrasyon) ola­rak bilinir.

Ekosistem, Şekil 1’de “sistem” adı altında bir karakutu şeklinde gösterilmiştir. Bu sistem bir birim olarak ele alınıp, karakulunun içinde neler olduğu açıkça belirtilmeye gerek kalmadan, genel rolü veya işlevi bakımından değerlendirilebilir. Bununla birlikte, bu karakutunun içinde hangi bileşenler bulunduğunu, bunların nasıl düzenlendiğini ve sisteme olan girdilere ne oldu­ğunu bilmek, kuşkusuz yararlı olacaktır. Bir ekosistemin bileşenleri ve aralarındaki ilişkiler,

 Ekosistemde enerji akışı tek yönlüdür. Ekosisteme gelen güneş enerjisinin bir kısmı, komünite taralından dönüşüme uğratılarak niteliği arıttırılır (yani, güneşten gelen enerji, güneş ışığından daha yüksek nitelikli bir enerji formu olan organik maddeye çevrilir). Buna ek olarak, ekosisteme giren enerjinin büyük bir kısmı indirgenir, dağılır ve düşük nitelikli ısı enerjisi olarak sistemden ayrılır (ısı kaybı). Modelde görüldüğü gibi, enerji depolanabilir; depolanan enerjinin bir bölümü ihtiyaç halinde sistemdeki canlılar tarafından kullanılabilir veya sistem dışına taşınabilir. Kullanı­lan bir enerji, hiçbir şekilde tekrar kullanılamaz. Enerjinin aksine, yaşam için zorunlu olan besin elementleri (örn., karbon, azot ve fosfor) ve su gibi maddeler, tekrar tekrar (yeniden) kullanılabilir. Bu maddelerin yeni­den kullanımı, sistem içinde ekolojik döngü mekanizmalarını gerektirir. Besin elementleri döngüsünün etkinliği ve ekosistemdeki girdi-çıktı büyüklüğü, ekosistem tipine ve özelliklerine bağlı olarak önemli ölçüde değişir.

Sekil 2’deki her “kutu”, "enerji diline" uyacak biçimde, ayırt edici işaretlerle gösterilmiştir. Modelde ototroflar (O), heterotroflar (H), depolanan besin ve/veya enerji (D), ayrı ayrı kutucuklar halinde belirtilmiştir. Bunlar arasındaki enerji akışı ve besin elementi döngüleri de ok veya çizgilerle uygun biçimde gösterilmiştir. Bunların tümü, bir komünitedeki besin ağını oluşturur.

Her iki grafik modelde de (Şekil 1, Şekil 2), ortada yer alan sınırlı bir sisteme (S’ye) ek olarak, buna bitişik ekosistemler de dikkate alınmıştır. Böylece, kavramsal olarak tam bir ekosistemi belirtmek gerekirse, o ekosistemin girdilerini sağlayan bir girdi çevresi (GÇ), çıktılarını alan bir çıktı çevresi (ÇÇ) bulunmaktadır. Kısacası bir ekosistem =GÇ + S + ÇÇ’dir. Bu yaklaşım, ince­lemek istediğimiz bir ekosistemin sınırlarının nerede ve ne kadar büyük olacağı sorununu çöz­mektedir; çünkü bu modele göre, ilgi konusu ekosistemin “kutu” kısmının nasıl sınırlandırıldığı pek de önem taşımaz. Çoğunlukla, doğal sınırlar (gölün bittiği kıyı hattı veya ormanın bittiği sınır gibi) veya politik sınırlar (il/ilçe veya kent sınırları gibi) kullanışlıdır. Ayrıca, bir düzlem üzerinde geometrik olarak belirtilebildiği sürece, sınırlar isteğe bağlı da olabilir. Modeldeki yaklaşıma göre bir ekosistem, kutuyla sınırlı değildir. Eğer öyle olsaydı (ya da kutu, geçirgenliği olmayan bir kap gibi davransaydı), o zaman ekosistemin (bir gölün veya bir kentin) canlı bileşenleri böyle bir yalıtıma (izolasyona) uzun süre dayanamazdı. Bu nedenle, işlevsel veya gerçek bir ekosistemde, mutlaka bir girdi hattı ve çoğu zaman da -kullanılmış enerji ve dönüştürülmüş maddelerin dışarı çıkarılması için- bir çıktı hattı bulunmalıdır.

Bir sisteme (S kutusuna) bitişik olan GÇ ve ÇÇ'nın boyutları, çeşitli değişkenlere bağlı olarak önemli ölçüde değişebilir. Bu etkenler şunlardır: (1) Sistemin büyüklüğü (sistem, yani S genişledik­çe dışa daha az bağımlı hale gelir, böylece GÇ ve ÇÇ küçülür). (2) Metabolik hız (sistemin metabolik hızı yükseldikçe, girdi ve çıktı artmakla; böylece GÇ ve ÇÇ de büyümekledir). (3) Sistemdeki ototrof-heterotrof dengesi (sistemde denge bozuldukça -ototrof/heterotrof oranı düştükçe-, dengeyi sağlamak için GÇ büyür). (4) Sistemin gelişim evresi (genç sistemler olgunlaşmış sistemlerden farklıdır). Bu etkenler dikkate alınınca geniş ve ormanlık bir dağ silsilesi, küçük bir çay veya bir kentle karşılaştırıldığında daha küçük GÇ ve ÇÇ’ye sahiptir. Ekosistem tipine bağlı olarak ortaya çıkan bu farklılıklar, tartışılacaktır.

İnsanoğlu, tarım ve sanayi devrimlerinden önceki dönemlerde, geçimini avcılık ve toplayıcı­lıkla sağlıyor; doğal ekosistemlerde avlayabildikleri hayvanlarla ve bulabildikleri bitkilerle bes­leniyorlardı. ilk insanlar, Şekil 2’deki ekosistem modelinde gösterilen besin ağının son basa­mağında (predatör ve omnivor olarak en sağdaki H’de) yer alıyorlardı. Günümüzdeki kentleşmiş endüstriyel toplum, yalnızca doğal sistemleri etkilemek ve değiştirmekle kalmamakta; daha ileri giderek insan-egemen teknoekosistemler denilen, tamamen yapay ve yepyeni sistemler yaratmakta­dır. Ekosistem kavramının tarihsel gelişimi hakkında daha fazla bilgi edinmek için Hagen (1992) ve Golley (1993) tarafından hazırlanan çalışmalara bakabilirsiniz.

Ekosistemin Trofik Yapısı

Konu Özeti

Bir ekosistemdeki canlılar, beslenme ilişkileri ya da trofik yapı (trophe: “beslenme”) bakımından iki gruba -ya da iki tabakaya- ayrılarak incelenir: (1) Ototrofik (“kendi besinini kendisi oluşturan”, “öz beslenen”) tabaka. Bu tabaka, klorofil içeren bitkilerin oluşturduğu “yeşil kuşak” tabakası veya üst tabaka olarak bilinir. Bu canlılar, ışık enerjisini bağlar, basit inorganik maddeleri kullanarak karma­şık yapılı organik maddeler oluşturur. (2) Heterotrofik (“diğerleriyle beslenen”) tabaka. Bu tabaka toprak, çökeltiler (sulak ekosistemlerde), çürüyen maddeler, kökler ve diğerlerinin oluşturduğu “kahverengi kuşak” veya alt tabaka olarak bilinir. Heterotrof canlılar, karmaşık yapılı maddeleri kullanır, onları kendi yapılarına göre yeniden düzenler ve ayrışmayı (dekompozisyonu) sağlar. Bir ekosistemi oluşturan bileşenler, yukarıdaki sınıflandırmadan bağımsız olarak altı grupta incelenebilir: (1) İnorganik maddeler (C, N, COr H20 vb): Bunlar, ekosistemde madde döngülerine girerler (2) Organik bileşikler (proteinler, karbohidratlar, lipidler, humik maddeler vb). Bu bileşikle: sistemin biyotik ve abiyotik parçaları arasında köprü oluştururlar. (3) Fiziksel çevre faktörleri iklimsel etkenleri ve diğer fiziksel faktörleri kapsayan hava, su ve toprak çevresi). (4) Üreticiler (ototrof organizmalar). Bunların çoğu, yeşil bitkilerdir ve basit inorganik maddelerden besin üretirler (5) Fagotroflar (phago= “yemek”). Bunlar diğer organizmalar veya partiküllü organik maddelerle beslenen heterotrof canlılardır (örn., hayvanlar). (6) Saprotroflar (sapro= “çürümüş, ayrışmış" ayrıştırıcılar). Bakteri ve mantarların çoğu bu gruba girer. Bunlar, başka organizmaların ölü dokularını parçalayarak ya da diğer canlılardan dışarı atılan veya sızan çözünmüş organik maddeyi soğurarak (emerek) ihtiyaç duydukları enerjiyi sağlarlar. Bu nedenle, saprotroflar da heterotrof canlılardır. Sa­dece ölü ve çürümüş organik maddelerle beslenen saprotroflar, saprofaj (saprofit, ya da çürükçûl beslenen) adını alırlar. Saprotrofların aynştırma faaliyetleri sonucunda, organik maddelerde bağlı bulunan inorganik besin elementleri serbest hale gelir. Böylece üreticiler bu elementleri topraktan kökleriyle emerek kullanabilirler. Saprotroflar ayrıca, kendilerinden daha büyük yapılı heterotroflar (makrotüketiciler) için besin kaynağıdır. Bunun dışında, saprotroflar, ekosistemin diğer biyotik bileşenlerini dizginleyen (inhibe eden) veya uyaran (stimüle eden) maddeler salgılarlar.

Açıklamalar

Ototrof ve heterotrof bileşenlerin etkileşim halinde olması, ekosistemlerin evrensel özelliklerin­den biridir. Bu etkileşimler; karasal, sucul (örn., tatlısu, deniz) veya insan tasanmlı olan (örn., tarımsal bir ekosistem) tüm ekosistemlerde görülür. Ekosistemdeki çeşitli olaylar ve bu olaylar­dan sorumlu canlılar, sistem içinde konum itibariyle birbirinden kısmen ayrılmış yerlerde bu­lunurlar. Örneğin, ototrof metabolizmanın büyük bir bölümü, ışık enerjisinin kolayca kulla­nılabildiği üst “yeşil kuşak” tabakasında gerçekleşir. Heterotrof metabolizma ise, yoğun olarak, organik maddelerin biriktiği alt tabakada yer alan “kahverengi kuşak”ta (toprakta ve çökeltilerde) yürütülür. Ayrıca, ototraflann ürettiği maddeler heterotroflar tarafından hemen tüketilmediği için, ekosistemdeki temel işlevler zaman olarak da birbirinden kısmen ayrılmıştır. Örneğin, bir orman ekosisteminin üst katmanında, fotosentez diğer olaylara göre daha yoğundur. Fotosentez ürünlerinin, üretildikleri an hemen kullanılan bölümü genellikle çok az bir kısmıdır. Bunlar, ya doğrudan doğruya bizzat bitkinin kendisi tarafından ya da yapraklarla ve bitkinin yeni gelişen dokularıyla beslenen herbivorlar ve parazitler tarafından kullanılır. Dolayısıyla, ototroflar tarafın­dan sentezlenen materyalin çoğu (yaprak, odun, tohum ve köklerde depolanan besinler) hemen tüketilmez. Bu maddeler birikir ve bir süre sonra -er ya da geç- bitki kalıntıları biçiminde toprağa ulaşır. Canlı kalıntıları ve toprak biraraya gelince, bu birliktelikten etkin bir heterotrof sistem ortaya çıkar (bu durum sucul ekosistemlerde, çökeltilerde görülür). Ototroflar tarafından üretilen ve biriktirilen organik maddelerin tümünün kullanılması için haftalar, aylar veya yıllar geçmesi gerekir (biriktirilen bu maddeler -insanların günümüzde hızlı bir şekilde tüketmekte olduğu- fo­sil yakıtlar şeklinde ise, söz konusu süre binlerce yıl bile olabilir).

Organik detritus (organik döküntü, çürüntü) terimi, ayrışıp dağılma ürünü anlamına gelir (Lat. deterere = aşınmak, dağılmak, bozulmak). Bu terim, kayaların parçalanması sonucunda olu­şan ürünleri belirtmek amacıyla daha çok jeoloji biliminde kullanılır. Bu kitaptaki detritus terimi, jeolojidekine paralel anlamda kullanılmıştır; ancak burada, kaya yerine organik maddenin ayrışıp dağılması söz konusudur. Özetle, organik detritus, canlıların dokularının öldükten sonra bozulup ayrıştırılması sonucunda ortaya çıkan tüm organik maddeleri (çürüntüleri) ifade eder. Bu evrede, artık canlı bozulup ayrışmıştır; ama ayrışan dokudaki inorganik maddeler henüz açığa çıkmamıştır. İşte, canlılar dünyası ile inorganik dünya arasındaki bu ara evreyi tanımlamak için birçok terim önerilmiştir. Bunlar arasında detritus (çürüntü) terimi, en uygun olanıdır. Çevre kimyacılar, orga­nik ayrışmanın fiziksel açıdan iki farklı ürünü için partiküllü (parçacık halinde) organik madde (POM) ve çözünmüş organik madde (ÇOM) terimlerini kullanırlar. POM ve ÇOM’un besin zincirindeki iş­levleri, ele alınacaktır. Bu ifadelere, uçucu organik madde (UOM) terimi de eklenebilir. Bazı canlı türleri veya canlı dokuları tarafından salgılanan UOM -örn., böcekleri vb tozlaştmcılan çeken çiçek kokuları ekosistemdeki ilgili canlılar arasında birer “uyan işareti” olarak görev yapar.

Genel bir ilke olarak -ve bir uygulamacı gözüyle- bir ekosistemin canlı ve cansız parçalarını birbirinden ayırmak oldukça güçtür; çünkü canlı ve cansız bileşenler, doğanın dokusu içinde birbirine sıkıca bağlanmıştır. Dolayısıyla, her ne kadar uygulamalı veya işlevsel sınıflandırmalar yapılsa da, bunların hiçbiri ekosistemin biyotik ve abiyotik bileşenlerini birbirinden net olarak ayırmada yeterli değildir.

Nitekim, yaşam için önemli olan elementler (örn., karbon, azot ve fosfor) ve organik bileşikler (örn., karbohidratlar, proteinler, lipitler) hem canlıların içinde hem de dışında yer alırlar. Bunun yanı sıra, bu maddeler, canlı ve cansızlar arasında sürekli bir akış veya döngü halinde bulunurlar. Bununla birlikte, bazı maddeler, canlı ve cansızlardan yalnızca birine ya da diğerine özgüdür. Örneğin, yüksek miktarda enerji taşıyan ATP (adenozin trifosjai), yalnızca canlı hücrelerin içinde bulunur veya en azından, canlı dışında varlığı ancak geçici bir süre içindir. Öte yandan, ayrışmanın dayanıklı bir son ürünü olan humik maddeler, hiçbir zaman hücre içinde bulunmaz; ancak, bu maddeler tüm ekosistemlerin önemli ve tipik bileşenidir. Canlılar için anahtar görev yapan DNA (deoksiribonükleik asit) ve klorofil gibi diğer bazı karmaşık biyotik yapılar, canlıların hem içinde hem de dışında bulunur; ancak, hücre dışında iken işlevlerini kaybederler.

Ekolojide canlılar sınıflandırılırken, genellikle sistemdeki işlevleri dikkate alınır. Ekolojik sınıflandırmaya göre, canlılar üç ana grupta [üreticiler, fagotroflar (tüketiciler), ayrıştırıcılar] değerlendirilir. Bu gruplama, tür sınıflandırması değil, işlevsel bir sınıflandırmadır. Ekolojik sınıflandırmada bazı türler ara formlarda (geçiş formlarında) yer alırlar. Diğer bazı türlerin de beslenme şekli ve işlevi, çevre koşullarına bağlı olarak değişebilir. Heterotrofların büyük (makro) ve küçük (mikro) tüketiciler şeklinde ayrılması, isteğe bağlıdır. Aslında doğada, makro- ve mikro-canlıların vücut ölçüleri ile yaptıkları işlerin önem derecesi arasında belirli bir ilişki yoktur. Her birinin araştırılmasında kullanılan yöntemler farklıdır; büyük-küçük sınıflandırması, uygulama açısın­dan yarar sağlamaktadır. Heterotrof mikrotüketiciler (bakteri, mantar vb) oldukça hareketsizdir (genellikle, ayrıştırılan ortamın içine yerleşmiştir); çok küçük yapılıdır ve ayrıca, metabolizmaları ve yaşam döngü hızları yüksektir. Bunların işlevsel özelleşmesi, morfolojik özelliklerinden daha çok, biyokimyasal açıdan belirgindir. Dolayısıyla, ekosistemdeki rolleri, genellikle, gözleme dayalı bazı doğrudan değerlendirmeler veya sayımlarla belirlenemez. Makrotüketiciler olarak ta­nımlanan canlılar, parçalar halindeki organik maddeleri dışarıdan alarak ve onları sindirerek (he­terotrof beslenme biçimiyle) enerji sağlar. Bu canlılar, genellikle “hayvanlardır. Bu üst formlar, karmaşık yapılı duyu-nöromotor, sindirim, solunum ve dolaşım sistemlerinin gelişmesi sayesin­de, aktif besin aramaya veya herbivorluğa morfolojik olarak uyum sağlamışlardır. Mikrotüketi­ciler (saprotroflar) ise, ayrıştırıcılar olarak adlandırılır. Bununla birlikte, şu konuyu da belirtmek gerekir: Ayrışma olayı, sadece canlıları değil, birçok cansız (abiyotik) ortamı ve olayı kapsayan bir işlevdir; bu nedenle, doğada ayrıştırıcı olarak yalnızca belirli bir canlı grubunun nitelendiril­mesi, eksik bir tanımlama olur.

Ekolojiye ilgi duyanların, ekosistem kavramı ile ilgili olarak aşağıda belirtilen eserleri okuma­larını öneririz. Bunlardan Aldo Leopold’un “The Land Ethic” adlı makalesinde, çevre etiği, eko­sistem kavramıyla birlikte ele alınmıştır (eserin ilk baskısı 1933’te yapılmış; daha sonra yazarın 1949’da yayınlanan ve “en çok satan kitap” düzeyine erişen “A Sand County Almanac: And Sketches Here and There” isimli kitabı içinde de bir bölüm halinde yer almıştır). “The Land Ethic” makale­sinden pek çok alıntı yapılmış ve esere pek çok atıfta bulunulmuştur. Önerebileceği­miz diğer bir eser, George Perkins Marsh’ın (1864) yazdığı Man and Nature (İnsan ve Doğa)dır. Yazar, eski uygarlıkların çöküş nedenlerini değerlendirdiği ve gelecekle ilgili öngörülerde bulun­duğu çalışmasında, dünyaya “ekosistematik” bir açıdan bakılmadığı sürece, modem toplumların da benzeri bir felâketle karşı karşıya olduğunu belirtmektedir. Daha 19. yüzyıl ortalarındayken ortaya koyduğu öngörüleri nedeniyle, George Perkins Marsh, halk nezdinde aziz mertebesine yükseltilmiş ve Vermont Azizi (ABD’nin Vermont Eyaleti’nde yaşadığı için) sıfatıyla anılmaya başlanmıştır. B. L. Turner (1990), aynı konuyu ele alarak, geçtiğimiz 300 yıl boyunca insan etkin­likleri sonucu Yerküre’nin nasıl değiştiğini ortaya koymaktadır. Goldsmith (1996) ise, ekolojik açıdan gittikçe artan bir tehlikeyle karşı karşıya olan Yerküre ile ilgili olarak, indirgeyici bilim ve tüketim ekonomisi yaklaşımından, daha bütüncü ve uzun vadeli bir yaklaşım olan ekosistem yaklaşımına geçiş yapılması gerekliğini belirtmektedir. Leopold felsefesi üzerinde görüşlerini ve yorumlarım ortaya koyan Flader ve Callicott (1991) ile Callicott ve Freyfogle (1999)’un eserleri­nin de okunması, özellikle önerilir.

Gradientler ve Ekotonlar

Konu Özeti

Çevresel faktörler, biyosferdeki bitişik bölgeler ve/veya yöreler boyunca, genellikle kademeli bir değişim veya zonlaşma gösterir. Bir çevresel faktörün bir hat boyunca kademeli bir şekilde değişme­si, kısaca “gradient” olarak belirtilir (sıcaklık gradienti, nem gradienti gibi). Örneğin, Yerküre’de en kuzey (Arktik) veya en güney (Antarktik) bölgelerden Tropikal bölgelere; dağların zirvesinden ovalara doğru gidildikçe, hava sıcaklığı kademeli olarak artar. Başlıca iklim kuşaklarında yağışlı bölgeden kurak bölgeye doğru, nem faktörü kademeli bir şekilde azalır. Deniz veya göllerde sa­hilden derinlere doğru inildikçe, başta ışık şiddeti olmak üzere, derinliğe bağlı olarak su içindeki birçok faktör değişir. İşte, çeşitli çevresel faktörler biyosferde belirli bir hat boyunca derece derece değişirken, canlı türleri de bu koşullara uyum sağlayacak şekilde değişim göstermektedir. Bazı noktalarda ise, özellikle farklı habitatların veya ekosistem tiplerinin yan yana bulunduğu yerlerin sınır noktalarında, çevresel faktörlerin değişimi kademe kademe değil, ansızın ortaya çıkabilir. Birbirinden belirgin şekilde farklı iki veya daha fazla habitat veya ekosistemin sınır zonunda yer alan böyle alanlara ekoton adı verilir. Bu kavrama göre, farklı ekosistemlerin kavuşma noktası olan ekoton zonunda, ekosistemler arasında (veya ekosistemler içindeki arazi parçaları arasında) yoğun bir etkileşim görülmekte; bunun sonucunda da, bu geçiş zonlarında, komşu ekosistemler- de bulunmayan yeni özellikler ortaya çıkmaktadır (Naiman ve Decamps 1990).

Açıklamalar ve Örnekler

Biyotik komünitelerde çevresel faktörlerin zonlaşmasıyla ilgili dört örnek veril­miştir. Karasal biyomlarda, özellikle iklim faktörleri ile ilgili kademeli değişim (zonlaşma) olduk­ça belirgin ve yaygındır. Bir bölgenin doğal vejetasyon yapısındaki değişim, iklimsel faktörlerdeki değişimle oldukça dengeli (uyumlu) seyreder. Bunların birlikte değişimi kolayca tanımlanabilir ve haritalanabilir. Yeşil bitkilerin az olduğu ve gözle görülemediği büyük su kütlele­rinde (örn., göller, denizler ve okyanuslarda) zonlaşma, genel olarak fiziksel veya jeomorfolojik özelliklere bağlı olarak ortaya çıkar. Bir göletteki zonlaşma, verimlilik/solunum ora­nına veya termal tabakalaşmaya bağlı olarak ortaya çıkabilir.

Denizin kıyı zonu, bir geçiş zonu ve bir ekoton ömeği olarak eşsiz özelliklere ve değişik türle­re sahiptir. Kıyı zonundaki gel-git etkisi (denizin dönüşümlü olarak yükselip alçalması), yalnızca bu ekotona özgü bir özelliktir. Hem kara tarafında hem de açık deniz tarafında bulunmayan pek çok canlı türü, yalnızca bu geçiş zonunda bulunur. Estuarinler (akarsuların denize döküldüğü dalyan vb yerler) ile step-orman zonları da birer ekoton örneğidir. Peki, ekotonlar nasıl oluşur ve sürekliliği nasıl sağlanır? Ekotonlar, bazı dış ya da iç faktörlerin (olayların) etkisiyle meydana gelir. Örneğin, deniz kıyı zonundaki ekotonları belirleyen başlıca dış etken, denizin gel-git ha­reketleridir. Diğer taraftan, ekoton içindeki bazı iç faktörler de ekotonun varlığını sürdürmede etkili olurlar. Sediment yığılması, köklerin yoğunlaşma alanları, bazı özel toprak-su koşulları, dizginleyici (inhibitor) kimyasallar veya hayvanların değişik etkinlikleri (örn., kunduzlar tarafın­dan su bendi yapılması) gibi iç faktörler, sınırın iki tarafındaki komünitelerden tamamen farklı bir ekoton oluşmasına katkıda bulunur. Karasal ekotonlar, hem bazı nadir ve endemik türleri içerebilir hem de tür çeşitliliği bakımından daha zengin olabilir. Ekotonlar, bazen daha homojen bir yapıda olan komşu komünitelerin iç kısımlarına göre daha çok çeşitlilik gösterir (biyolojik çe­şitliliğin fazla olması). Yaban hayatı yöneticileri, ekotonlarda görülen canlı türü zenginliğim kenar etkisi olarak tanımlar ve tür sayısını (öm., av hayvanlan ve kuşlar) arttırmak için, örneğin tarla ve orman arasında özel düzenlemeler yapılmasını önerirler. Bu kenar habitatlarda (ekotonlarda) yaşayan türler, genellikle kenar türler adım alır. İki habitat arasında kesin bir sınır ya da ani ve net bir kenar (örn., ormanda traşlama kesilmiş bir alan ile kesilmemiş bir alan arasındaki kesin sınırlarda olduğu gibi) arzu edilmez. Çünkü, böyle ani ve net sınırlar, tür çeşitliliğinin azalmasına yol açar. Ayrıca, insan etkisiyle değiştirilmiş ve parçalara ayrılmış peyzajda, doğal habitatlar azal­mış (veya yok edilmiş), buna karşın keskin kenarlar arttırılmıştır. Kenarların bu şekilde çok fazla olması da, çeşitliliği azaltır ve arzu edilmez. İlerideki konularda görüleceği gibi, insanoğlu içinde yaşadığı peyzajı, bloklar ve şeritler halinde ve kesin sınırlarla parçalara ayırmakta; dolayısıyla, çevresel faktörlerin kademeli değişiminden ve ekotonlardan uzaklaşılmaktadır. Janzen (1987), insanın bu davranışını “peyzajın sivrileştirilmesi” olarak adlandırmaktadır (“sivri”lik, sosyal anlamda olduğu gibi ekolojik anlamda da istenmeyen bir durumdur).

Ekosistem Örnekleri

Ekoloji konusunda bilgi edinmenin etkin yollarından biri, küçük bir göleti veya bir kırsal alanı incelemektir. Gölet, bir sucul ekosistemi; kırsal alan da bir karasal ekosistemi temsil eder. Ekosistemin temel özellikleri, her iki ortamda da en uygun biçimde incelenebilir. Ayrıca, bu iki ortamda ekolojik çalışmalar yapılarak, sucul ve karasal ekosistemler karşılaştırılıp bunların benzerlik ve farklılıkları ortaya konulabilir. Bu nedenle, öğrencilerin ekosistem düzeyinde arazi/laboratuvar çalışmaları için küçük bir gölet veya bir kırsal alan seçilmesi ideal olur. Bu kısımda ekosistem örnekleri olarak dört farklı ekosistem ele alınmıştır: Gölet, kırsal alan (veya çayırlık), su akış hav­zası ve tarım alanı (agroekosistem). Kent ekosistemi ise, teknoekosistem adı altında incelenecektir.

Bir Gölet ve Bir Kırsal Alan Ekosistemi

Bir gölet veya bir kırsal alanı araştırma yapmak üzere seçtiğimizde, daha ilk bakışta, her iki or­tamda da, canlı (biyotik) ve cansız (abiyotik) çevrenin birbirinden ayrılmaz bir bütün olduğunu görürüz. Bitkiler, hayvanlar ve mikroorganizmalar, gölet ve kırsal alanda (tarla veya çayırlıkta) bir yandan yaşamlarını sürdürürken; diğer yandan da, yaşadıkları ortamın fiziksel çevresini oluş­turan su, toprak ve havanın kimyasal yapısını da değiştirirler. Bir şişe göl suyu, bir kepçe dip çamuru veya çayır toprağını alıp bakalım: Her birinde canlılar (bitki ve hayvanlar), organik ve inorganik bileşikler karışmış ve kaynaşmış halde bulunurlar. Nispeten iri yapılı hayvan ve bitkile­rin bazıları, bu örnekten çıkarılıp ayrılır ve sayılabilir; ancak, çok sayıdaki küçük canlıları, cansız parçalar arasından tamamen ayırmak güçtür. Bunları ayırabilmek için cansız ortamın (su veya toprağın) doğal özelliklerinin değiştirilmesi gerekir. Nitekim su, dip çamuru veya toprak örneği, otoklavlandığında geriye yalnızca cansız materyal kalır ve bu cansız maddelerin de özellikleri tümüyle değişir: Su, artık bir gölet suyu; toprak da bir tarla toprağı değildir. Her biri, orijinal yapısından tamamen farklı görünüş, özellik ve işlevlere sahiptir.

Sucul ve karasal ekosistemlerin temel bileşenleri, aşağıda ele alınmıştır.

Abiyotik Maddeler

Abiyotik maddeler arasında su, karbon dioksit, oksijen, kalsiyum, azot, kükürt ve fosfor tuzla­rı, amino asitler ve humik asitler gibi, çeşitli inorganik ve organik bileşikler vardır. Yaşam için gerekli olan besinlerin ya da besin elementlerinin çok az bir kısmı, canlıların hemen kullanabi­leceği formda, yani çözünmüş haldedir. Bunların çok büyük bir bölümü ya parçalar halinde ya da organizmaların bünyesinde yedek olarak tutulur (Şekil 2-2'de “D” ile gösterilen depolanmış maddeler). Örneğin, New Hampshire’daki bir ormanda, azotun yaklaşık %90’ı topraktaki orga­nik madde içinde, %9.5’i biyokütlede (odun, kök ve yapraklarda) bulunurken; yalnızca %0.5’i bitki kökleri tarafından hemen alınabilecek formda, yani toprak suyunda çözünmüş haldedir.

Bir bütün olarak bir ekosistemin günlük işleyiş hızı, değişik etkenler tarafından kontrol edilir. Bu etkenler arasında en önemlileri şunlardır: Besin elementlerinin katı bileşiklerden salınma (ser­best hale geçme) hızı, güneş enerjisi (miktarı ve kalitesi), sıcaklık, gün uzunluğu ve diğer iklim faktörleri.

Çevredeki kimyasal maddelerin tam olarak değerlendirilebilmesi için, uygun örnekler alın­ması ve bunların laboratuvarda ayrıntılı olarak analiz edilmesi zorunludur. Örnegin, bir ortamın asitlik veya alkalilik derecesi, o ortamda çoğunlukla hangi çeşit canlıların yaşayabildiğini gösterir. Bu da, ancak alman örneklerde pH derecesinin (hidrojen iyonu derişiminin) ölçülmesiyle belir­lenir. Asidik toprak ve sular (pH<7.0), genellikle, püskürük ve metamorfik kayaların bulunduğu bölgelerde görülür. Alkali su (“sert” su) ve alkali topraklar ise, ana-kaya olarak kireçtaşı ve ben­zeri maddelerin bulunduğu bölgelerde yaygındır.

Üretici Organizmalar

Bir gölette, üreticiler iki ana tipte olabilir: (l)Makrofitler (phyto= “bitki”). Bunlar genellikle sığ sularda yetişen köklü veya yüzen, nispeten büyük bitkilerdir. (2)Fitoplanktonlar (plankton= “su­yun hareketine bağlı olarak sürüklenen”). Bunlar genellikle algler, yeşil bakteriler veya protozoonlardır. Çıplak gözle görülemeyen, suda pasif olarak yüzen, klorofilli bu çok küçük yapılı canlılar, suda ışığın ulaşabildiği derinliğe kadar yayılış gösterir. Fitoplanktonlann bol bulunması halinde, su yeşilimsi renk alır. Yeterince geniş ve derin gölet, göl, deniz ve okyanuslarda fitoplanktonlar, ekosistem için temel besin üretimi açısından köklü bitkilerden çok daha önemli yere sahiptir.

Bir tarla veya çayırlık gibi karasal komünitelerde ise; kökü ve iletim sistemi olan, ileri yapılı büyük bitkiler (makrofitler) çok daha baskındır. Bununla birlikte, algler, yosunlar ve likenler gibi küçük yapılı (mikrofiıler) fotosentetik canlılar karasal ekosistemlerde de bulunur. Bunlar ağaç gövdesi, toprak ve kayaların üzerinde yetişir. Bu mikroüreticiler, bulundukları ortamda nem ve ışık yeterli olduğunda, karasal ekosistemde de organik madde üretebilirler.

Tüketici Organizmalar

Bir ekosistemde, değişik özelliklere sahip tüketiciler bulunur. Büyüklüklerine göre (tıpkı üretici­lerde olduğu gibi) makrotüketiciler ve mikrotüketiciler diye ayrılırlar. Besin kaynaklarına ve bes­lenme tarzlarına göre ise herbivor, kamivor, omnivor, detritivor olarak dört grupta incelenebilir. Herbivorlar (otçullar), doğrudan canlı bitki, bitki dokusu/bitkisel ürünlerle beslenir (herba = ot; vorare = yemek). Bitki kısımlarıyla doğrudan beslendikleri için herbivorlara birincil (primer, birinci sıradaki) tüketiciler de denir. Bir gölette, iki çeşit mikrotüketici bulunur: zooplankton (hayvansal plankton) ve bentos (zeminde yaşayanlar). Bir tarladaki (veya kırsal alandaki) otçullar, büyük­lüklerine göre iki farklı grupta toplanabilir: (l)otçul küçük böcekler ve diğer küçük omurgasızlar; (2)otçul büyük kemiriciler ve toynaklı hayvanlar. Karnivorlar (etçiller) genelde birincil tüketicileri (herbivorlan) ve/veya diğer kamivorlan yiyerek beslenirler (carnis = et). Bunlara ikincil (ikinci sı­radaki, sekonder) tüketiciler adı da verilir. Kamivorlara örnek olarak, göletlerde predator böcekler ve balıklar gösterilebilir. Bu canlılar, suda kendi isteklerine göre serbestçe hareket edebilir ve bu ne­denle nekton adım alırlar (nektos = yüzme). Tarla ve çayırlıklardaki karnivor örnekleri ise, avlarını yakalayarak beslenen predatör böcek, örümcek, kuş ve memeli türleridir. Bunlar, birincil veya diğer ikincil tüketicilerle beslenir, ikincil tüketicilerle beslenen karnivorlara üçüncül (üçüncü sıradaki, tersiyer) tüketiciler denir. Omnivorlar hem otçul hem de etçil olarak beslenen canlılardır (ormnis - hep, her çeşit). Ekosistemdeki önemli başka bir tüketici de detritivorlardır. Bunlar, üstteki ototrofik tabakalardan dökülen, bozulmuş organik döküntülerle beslenirler (deterere = aşınmak, bozul­mak). Kamivorlar, hem otçulları hem de detritivorları tüketir. Pek çok detritivor hayvan türü (örn., toprak solucanları), enerjisinin çoğunu, döküntü parçacıklan arasında yerleşen ve orada ayrışmayı sağlayan mikroorganizmaları yiyerek temin eder.

Ayrıştırıcı Organizmalar

Aynştırıcı olan klorofilsiz (yeşil olmayan) bakteriler, flagellatlar ve mantarlar, tüm ekosisteme yayılmıştır. Bununla birlikte, sucul ekosistemlerde çamurla suyun buluşma noktalarında; karasal ekosistemlerde de döküntülerle toprağın biraraya geldiği yerlerde özellikle yoğun olarak bulunurlar. Bakteri ve mantarların bir kısmı patojeniktir; yani, canlı bireylerde hastalık oluşturabilirler. Büyük bir bölümü ise, canlı birey öldükten sonra onun dokularında aktif hale gelir ve ayrıştırma işlemine başlar. Bazı mikroorganizma çeşitleriyle bitkiler arasında, karşılıklı yarara dayalı (mutualistik) bir işbirliği kurulabilir. Bazen bu işbirliği öylesine gelişir ki, kök veya diğer bitki dokularıyla mikroor­ganizmalar, iç içe girmiş bir yapı oluşturur. Sıcaklık ve nem koşullan uygun oldu­ğunda, ayrışmanın ilk aşamaları hızla gerçekleşir. Canlı artıklan ve ölü dokular, bütünlüklerini çok uzun süre koruyamaz; döküntüyle beslenen (detritivor) mikroorganizmaların ve fiziksel çevrenin ortak etkisiyle, kısa sürede bozulup, yakılırlar. Böylece, bu parçacıkların içinde tutulan bazı besin elementleri, ekosistemde tekrar kullanılmak üzere serbest hale gelir. Döküntünün selüloz, lignin (odun) ve humus gibi dayanıklı bileşenleri ise bozulmaz. Bu parçacıklar, toprak ve sedimentlere süngerimsi bir yapı kazandırır ve böylece bitki kökleri ve toprak canlıları için uygun bir habitat oluşumuna katkı sağlar. Bir sucul ekosistemde ise döküntünün bozulmayan bileşenleri bentik zona iner, oradaki zemine süngerimsi bir yapı kazandırarak pek çok küçük omurgasız hayvan için uygun bir habitat oluşmasına zemin hazırlar. Bazı ayrıştırıcılar da, atmosferik azotu bağlayarak, onu bitki­ler tarafından kullanılabilen formlara dönüştürür (azot bağlanması). Bunun yanı sıra, bu canlılar, önemli birçok işlemin yürütülmesinde rol alarak hem kendilerine yarar sağlar hem de tüm ekosistemin gelişmesine katkıda bulunur.

Komunite Metabolizmasının Ölçülmesi

Bir su ekosisteminde suyun üst tabakası, genellikle üretim zonudur. Alt tabakalar ise ayrışmanın gerçekleştiği yani besin elementlerinin açığa çıkıp sisteme geri dönüşümünün sağlandığı zondur. Bu kısmi tabakalarıma, bir göletin su katmanlarında, günlük (24 saatlik, diurnal) oksijen deği­şimleri ölçülerek gösterilebilir. Tüm sucul komünite metabolizmasını ölçmek amacıyla, “açık renkli-koyu renkli şişe” tekniği kullanılabilir. Bunun için, öncelikle, farklı derinliklere ait su ör­neklerinin konulacağı şişeler hazırlanır. Şişelerden biri (koyu rengi sağlamak için) siyah bant veya alüminyum folyo ile kaplanır ve ışığın girişi tümüyle önlenir. Deney başlangıcında, seçilen su derinliklerindeki oksijen derişimi (konsantrasyonu), kimyasal bir yöntemle veya çok daha pratik bir şekilde elektronik oksijen probları yardımıyla ölçülür. Yirmi dört saat sonunda, şişeler yukarı çekilir; her bir şişedeki oksijen derişimi saptanır ve başlangıçtaki derişimle karşılaştırılır. Koyu renkli şişede, oksijen derişimindeki azalma, sudaki üretici ve tüketicilerin (total komünite) solunum miktarını gösterir; açık renkli şişedeki oksijen değişimi ise, solunumla tüketilen oksijen ve fotosentezle üretilen oksijenin net sonucunu yansıtır. Deney süresince, koyu renkli şişedeki solunum (respiration, R) ve açık renkli şişedeki net üretim (production, P) toplanarak, total fotosentez (brüt birincil üretim) hesaplanır (başlangıçta, iki şişedeki oksijen derişimlerinin eşit olduğu varsayılmaktadır).

Açık renkli-koyu renkli şişe deneyini; verimli, sığ bir gölette, ılık ve güneşli bir günde yaptı­ğımızda; ilk 2-3 metre derinlikte, fotosentezin solunumdan daha fazla olması beklenebilir ki, bu durum, açık renkli şişede oksijen derişiminin daha yüksek olmasıyla anlaşılır. Üretimin solu­numdan daha fazla olduğu (P/R>1), göletin bu üst bölgesi, limnetik zon olarak adlandırılır. Verimli bir gölette üç metrenin altında, ışık şiddeti etkin bir fotosentez için, genellikle çok düşüktür; dolayısıyla, bu derin kısımlarda, yalnızca solunum gerçekleşir. Gölette, solunumun üretimden daha fazla olduğu bu dip kısımları (P/R<1), profundal zon olarak isimlendirilir. Bir ışık gradientinde, bitkilerin besin üretimi ile kullanımının dengelendiği bu nokta (yani, açık renkli şişede, oksijen miktarında değişimin gözlenmediği), dengelenme (kompensasyon) de­rinliği olarak adlandırılır. Bu geçiş zonu, ototrofik ve heterotrofik tabakalar arasında üretim ile tüketimin denge halinde olduğu işlevsel sınırı gösterir (P/R = 1).

Günlük olarak, solunumda harcanan oksijen miktarından 5 - 10 g O2/m2 (5 - 10 ppm) ka­dar daha fazla üretim, ekosistemin sürdürülebilirliği açısından önemlidir. Gerek dip canlılarının beslenmesi gerekse ışık ve sıcaklığın çok elverişli olmadığı koşullarda tüm organizmaların tü­ketebileceği yedek besin, ancak bu durumda üretilebilmektedir. Eğer gölet, organik maddeyle kirletilirse, O, tüketimi (solunum), 02 üretiminden (fotosentez) önemli ölçüde fazla olacağı için, ortamdaki oksijen kısa sürede tükenir. Dengesizliğin devam etmesi halinde, anaerobik (oksijen­siz) koşullar egemen olur ki, bu da, balıkların ve pek çok diğer hayvanın ölümüne yol açar. Oksijen derişimi, 4 ppm’in altına düştüğünde, balıklar gibi serbest hareket eden canlıların (nek­ton) çoğunda, yıkıcı etkiler görülür. Bu nedenle, bir su ekosisteminin “sağlıklı” olup olmadığı­nın değerlendirilmesinde, sudaki oksijen derişiminin ölçülmesi, (insanda nabız ölçülmesi gibi) önemli bir göstergedir. Sudaki oksijen miktarının bilinmesi, yalnızca hayatta kalmanın bir gereği olarak değil, aynı zamanda, günlük ve yıllık döngüde, üretim ve tüketim (solunum) arasındaki değişim hızının ve dengenin belirlenmesi açısından da gereklidir. Laboratuvarda inkübe edilen su örneklerinde biyokimyasal oksijen ihtiyacının (BOD: Biochemical Oxygen Demand) ölçülmesi de, kirlilik tespiti için diğer bir standart yöntemdir; ancak, bu yöntem, komünitenin metabolizma hızı hakkında yeterli bilgi veremez.

Akarsuların (örn., bir derenin) komünite metabolizması, açık renkli-koyu renkli şişe yönte­mindeki gibi, akarsuyun üst ve alt kesimlerindeki günlük oksijen değişimlerinden yararlanılarak belirlenebilir. Gece boyunca görülen değişim, “koyu renkli” şişedeki gözleme eşdeğerdir; 24 saat­lik değişim ise, “açık renkli” şişedeki duruma denk gelir. Ekosistemlerde metabolizmanın ölçümü için kullanılan diğer bazı yöntemler de bulunmaktadır.

Sucul ve karasal ekosistemler, sistem olarak aynı temel yapıya ve benzer işlevlere sahiptir. Bununla birlikte, bu iki tip ekosistemdeki beslenme ilişkilerinin (trofik bileşenlerinin) biyotik kompozisyonu ve büyüklüğü farklıdır. En dikkat çekici farklılık, daha önce de de­ğinildiği gibi, yeşil bitkilerin büyüklük veya boyutlarındadır. Karadaki ototroflar, sayıca daha az olmakla birlikte hem birey olarak hem de birim alana düşen biyokütle bakımından, çok daha büyük yapılıdır. Bu zıtlık, bir okyanus ile bir yağmur ormanı karşılaştırıldığında çok daha iyi anlaşılır (örn., okyanustaki fitoplanktonlar, yağmur ormanındaki ağaçlar). Sığ su komüniteleri (gölet, göl, deniz, okyanus ve bataklıkların kıyı zonları), çayırlıklar ve çöller, bu uç-değerler arasında yer almaktadır.

Karasal ototroflar (üreticiler), sucul canlıların aksine, enerjilerinin önemli bir kısmını, destek dokuları için kullanmak zorundadır. Bunun nedeni, hava yoğunluğunun (ve dolayısıyla da, des­tekleme kapasitesinin) suyunkinden çok daha az olmasıdır. Bu destekleyici doku, yüksek oranda selüloz (bir polisakkarit) ve lignin (odun) içerir. Bu maddeler tüketicilerin çoğuna karşı dayanıklı olduğundan, bunlann korunması ve bakımı için daha az enerji gerekir. Dolayısıyla, karadaki bitki­ler, sudakilere göre, ekosistemin yapısal matriksine daha fazla katkıda bulunmakta; kara bitkilerin­de, birim hacim veya ağırlık başına metabolizma hızı çok daha düşük olmaktadır. Bu nedenle, bu iki ekosistemde yenilenme hızı veya devir (turnover) farklıdır.

Devir, genel olarak, bir ortamda yeni üretilen madde miktarının mevcut miktara oranı anlamına gelir. Devir olayını daha net bir şekilde açıklamak için iki kavram kullanılır. Bunlardan biri devir hızı, diğeri de devir süresidir. Bunların değerleri, birbirinin tersi olan basit bir matematik işlemle bulunur.

Hem karasal hem de sucul ekosistemlerde, güneş enerjisinin çok büyük bir kısmı, suyun buharlaştırılması için tüketilir. Yüzeye gelen enerjinin çok az bir kısmı ise (yıllık süre temel alı­nınca, genellikle %1’den azı) fotosentezle bağlanır. Suyun buharlaşması, besinlerin taşınması ve sıcaklığın dengede tutulması açısından gereklidir. Ancak, bu gereklilik derecesi karasal ve sucul ekosistemler arasında farklılık gösterir. Örneğin, çayırlık veya orman ekosistemlerinde, bağlanan her bir gram C02 için, bitki dokuları aracılığıyla topraktan 100 gram kadar suyun alınıp taşın­ması ve bitki yüzeylerinden buharlaştırılması gerekir. Fitoplankton veya sudaki diğer bitkilerin üretiminde ise, bu kadar fazla miktarda su kullanılmaz.

Su Akış Havzası Kavramı

Bir gölet veya bir çayırlık ekosisteminin biyolojik bileşenleri, kendine yeten bir görüntü sergi­lemekle birlikte; gerçekte, bunlar açık sistemlerdir ve daha büyük su akış havzası sistemlerinin birer parçası konumundadır. Bu alanlara su akış havzasının diğer kısımlarından su, çeşitli diğer maddeler ve canlılar girip çıkar. Bunların bir gölet ya da çayırlık ekosistemine giriş veya bura­dan çıkış hızları, ekosistemin uzun süre içindeki işlevlerinin ve nispi dengesinin ne olacağını belirler. Maddelerin ekosistem içine net akışı; su hacmi küçük olduğunda, sistemden dışarı akış kısıtlandığında, ekosisteme kanalizasyon ya da endüstriyel atıklar karıştığında görülür. Böyle bir durumda, gölet dolar ve bir bataklık haline dönüşür; burada birikmiş olan organik maddelerin bir kısmı, periyodik su çekilmeleri veya yangınlar sonucunda uzaklaştırılabilir. Aksi halde, sucul ekosistem, zamanla karasal bir habitata dönüşür.

Kültürel ötrofikasyon (“kültürel zenginleştirme”), insan etkinliklerinin yol açtığı organik kirlilik için kullanılan bir terimdir. Bozulmuş bir orman veya kötü yönetilen bir tarım arazisinde­ki toprak erozyonu ve besin elementlerinin kaybı, hiç kuşkusuz bu ekosistemleri zayıflatır. Ayrıca bu etkiler, “akıntı yönünde” yer alan akarsu, göl ve denizlerde ötrofikasyon veya diğer olumsuz etkilere yol açar. Dolayısıyla, insanın ekosistemi anlaması ve kaynak yönetiminin etkili olabilmesi için, en küçük ekosistem birimi olarak -yalnızca bir su kütlesi veya bir orman parçası değil- tüm drenaj havzası ele alınmalıdır. Pratik bir yöntem olarak, bir ekosistem birimi, mevcut bir su kütlesinin yüzey alanının (metrekare veya hektar başına) en az 20 katı kadar karasal havzayı kapsamalıdır. Yöredeki yağış rejimi, tabandaki kayaların jeolojik yapısı ve yörenin topografyası, su yüzeyinin su akış havzasına oranını önemli ölçüde değiştirebilir. Başka bir deyişle, geniş kırsal alanlar, tarlalar, ormanlar, su kütleleri ve kentler, bir dere veya nehir sistemiyle birbirine bağlı olabilir. Belirtilen alanlar, kalkerli arazilerin yoğun olduğu bir bölgede ise, bu alanlar çoğu kez yeraltı su ağları ile birbirleriyle etkileşim halinde bulunur. Bunlar hep birlikte hem araştırma hem de yönetim amaç­lan açısından bütünsel bir birim oluşturur. İşte, belirli bir dere, çay veya nehir tarafından suları akıtılıp boşaltılan ve bütünsel bir birim oluşturan karasal çevrenin tamamına su akış havzası adı verilir. Bir peyzajdaki birçok küçük su akış havzası bir araya gelerek, daha büyük bir su akış havzasını oluşturabilir. Likens ve Bormann (1995), bir peyzajda, birbirinden bağımsız küçük su akış havzalarını araştırmışlardır. Geliştirdikleri bir su akış havzası tekniği yardımıyla, her bir küçük havzaya giren ve buradan çıkan kimyasal maddelerin miktarını ölçmüşlerdir.

Su akış havzası kavramı, karşılaştığımız sorunları ve anlaşmazlıkları belirli bir bakış açısından irdelememize ve böylece pek çoğunu çözmemize yardımcı olur. Örneğin, su kirliliğinin neden­lerini ve çözüm yollarını araştırırken, yalnızca kirlenmiş suyu incelemek yeterli değildir. Genellikle, suyun kirlenmesine ve su kaynaklarının zarar görmesine yol açan başlıca neden, su akış havzasının uygun bir şekilde yönetilememesidir [örn., geleneksel tarım uygulamalarında, tarım alanlarına (çoğu kez gereksiz ve aşırı oranda) atılan gübrenin yüzeysel akışla tarladan uzaklaşma­sı; sonra da bunların yer altı sularına ve/veya akarsulara ulaşması gibi]. Bu nedenle, su kaynaklan söz konusu olduğunda, drenaj veya su tutma havzasının tamamı, tek bir yönetim birimi olarak ele alınmalıdır. Güney Florida’daki Everglades Milli Parkı’nın idari sınırları, doğal kaynak yöne­liminde tüm drenaj havzasını dikkate almanın gerekliliğini gösteren çarpıcı bir örnektir. Büyük bir alanı kapsamasına karşın, parkın eşsiz ekolojisinin korunmasında yardımcı olan ve güney yönünde drenaj sağlayan bir tatlısu kaynağı, park sınırı içinde değildir. Başka bir deyişle, park, su akış havzasının bütününü kapsamamaktadır. Park sınırı dışında kalan tatlısu kaynakları, ta­rım alanlarına ve Florida’nın yeni kentleşmeye başlayan Gold Coast bölgesine yönlendirilmiştir. Everglades’i eski haline getirmek için son dönemlerde sürdürülen çabalar, bu tatlısu kaynaklarının yeniden Milli Park’a yönlendirilmesi ve suyun kirlilikten arındırılması üzerinde yoğunlaşmış­tır.

Agroekosistemler

Agroekosistem terimi, tarımsal ekosistem ifadesinin kısaltılmış şeklidir. Agroekosistemler, tama­mıyla güneş enerjisine bağlı olan doğal veya yan-doğal ekosistemlerden (örn., göller ve orman­lardan) üç temel yönden farklılık gösterir: (l)Agroekosistemlerde, güneş enerjisi girdisinin yanı sıra (destekleyici olarak), insanoğlunun kontrolü altında olan yardımcı enerji kaynaklan da kulla­nılır. Bu yardımcı enerjiler arasında, insan ve hayvan gücü, gübreler, pestisitler, sulama, yakıtla çalışan tarım makineleri sayılabilir. (2) Agroekosistemlerdeki canlı türü ve ürün çeşitliliği, insan tarafından önemli ölçüde azaltılmıştır. Buradaki amaç, belirli ürünlerin veriminin en yüksek de­ğere ulaştırılmasıdır. (3)Agroekosistemlerde yoğunluklu olarak yetiştirilen bitki ve hayvanların belirlenmesi, doğal seçilimden daha çok, yapay seçilime göre olmaktadır. Başka bir deyişle, agroekosistemlerin asıl amacı; güneş enerjisi ve diğer yardımcı enerjilerin, mümkün olduğu ölçüde gıda maddelerine veya pazarlanabilir diğer ürünlere dönüştürülmesini sağlamaktır. Bu amaca ulaşmak için agroekosistemlerin işletilmesinde iki yöntemden yararlanılır: (l)Doğal ekosistemlerde düzenin kurulması ve sürekliliğin sağlanması, güneş enerjisi sayesinde olmaktadır. Agroekosistemlerde ise, yardımcı (destek) enerjiden yararlanılır; böylece, güneş enerjisinin daha fazla oranda doğrudan besine dönüştürülmesi sağlanır. (2)Besin elde edilen bitkiler ve hayvanlar; özel bakım altında ve enerji-destekli çevrede en iyi ürün verecek şekilde, genetik seçilime tabi tutulur. Bunların sonucunda verim arttırılır; ancak, yoğun ve özelleşmiş tarımsal uygulamaların tümünde olduğu gibi, bu çeşit uygulamaların sağladığı yararların yanı sıra, birçok zararı da vardır. Toprak erozyonu, pestisit ve gübrelerden kaynaklanan su ve çevre kirliliği, yakıtların yüksek maliyeti, biyoçeşitliliğin azalması, genetik olarak ıslah edilmiş canlı türünün direnç kaybı (hava koşullarına ve zararlılara karşı daha duyarlı hale gelmesi) gibi olumsuz etkiler, monokültürün ve özelleşmiş tarımın dezavantajlarıdır.

Buzullarla kaplı alanlar hariç, Yerkürenin yaklaşık %10’u tarım arazisidir. Bu alanların çoğu doğal çayırlıklar ve ormanlardan, bir kısmı da bozkırlar ve sulak alanlardan dönüştürülerek sağ­lanmıştır. Yerküre’nin %20’sini meralar oluşturur; burada bitkisel ürün yerine, hayvansal ürün eldesi ön plandadır. Bu durumda, karasal ekosistemlerin yaklaşık %30’unun tarımsal etkinlik­lere ayrıldığı görülür. Dünyada gıda üretiminin ne durumda olduğunu değerlendiren son ça­lışmalarda, en iyi arazilerin (yani mevcut teknolojiyle kolayca işlenebilen arazilerin) tümünün kullanılmakta olduğu bildirilmektedir. Son dönemlerde tarımsal uygulamalar, endüstriyel tarım uygulamalarından, alternatif (veya sürdürülebilir) tarıma doğru bir yöneliş göstermektedir [bkz. National Research Council (NRC) 1989].

Agroekosistemler, oldukça sadeleştirilmiş halde, üç büyük gruba ayrılabilir.

1.Sanayileşme öncesi tarım: Kendine yeterli ve emek-yoğun bir tarım şeklidir (yardımcı ener­ji desteği, hayvan ve insan iş gücüyle sağlanır). Üretim fazla değildir: Genel olarak çiftçi ve ailesine yetecek miktarda besin üretilir. Pazarlarda satmaya veya takas etmeye yetecek kadar ürün elde edilebilir; ancak, dış satıma yetecek kadar üretim gerçekleştirilemez.

2.Endüstriyel tarım (günümüzün geleneksel tarımı): Yoğun olarak mekanize, yakıt-destekli tarım şeklidir (yardımcı enerji desteği makineler ve kimyasallarla sağlanır). Ürün verimi, ge­nellikle destek artışına paralel olarak artabilir. Üretim yerel ihtiyaçtan fazladır, dış satım ve ticari amaçla kullanılır.

3.Alternatif tarım: Düşük girdili sürdürülebilir tarımdır (NRC 1989). Toprak erozyonunun azalması ve biyoçeşitliliğin arttırılması hedeflenir. Amaç, bir yandan ürün verimi ve kazançların sürdürülmesi; öte yandan da fosil yakıt, pestisit ve gübre gibi destek girdilerinin azaltıl­masıdır.

Dünyadaki tarım alanlarının yaklaşık %60’ı, sanayileşme öncesi tarım grubu içinde yer alır. Bunların büyük bir kısmı, Asya, Afrika ve Güney Amerika’nın kalabalık ve daha az gelişmiş ül­kelerinde bulunur. Sanayileşme öncesi tarım şekli bazı alt gruplar içerir; bunlar, önemli ölçüde bölgedeki toprak, su ve iklim koşullarına uyum sağlamıştır. Bunlar arasında yaygın olan üç alt grubu ayrıca açıklamakla yarar vardır. Bunlar: (1) Pastoral (kırsal) sistemler; (2) Değişimli veya de­ğiştirilen (kes-yak-ek) tarım; (3) Taşkınlarla sulanan ve makine kullanılmayan diğer sistemlerdir.

Pastoralizm, otlaklara ve hayvan otlatmaya dayalı tarım şeklidir. Bu sistemde insanlar geçim­lerini büyükbaş veya diğer hayvanları otlaklarda güderek sağlar; bu hayvanlardan süt, et, deri gibi ihtiyaçlarını karşılar. Daha çok kurak ve yan kurak bölgelerde (özellikle de Afrika’nın savan ve çayırlık bölgelerinde) yaygındır. Değişimli tarım, ormanın bir bölümünde ağaçların kesilmesi, biriktirilip yakılması ve sonra da açılan alanda tarım yapılması temeline dayanır. Bir zamanlar tüm dünyada uygulanmış bir tarım şeklidir. Günümüzde halen Tropiklerin ormanlık bölgelerin­de uygulanmaktadır. Kesilen ağaçlar yakıldığı gibi, bir kısmı da alanda malç (toprak örtü mad­desi) olarak bırakılır. Açılan alanda ancak birkaç yıl süreyle tarım ürünleri yetiştirilebilir; çünkü, kısa sürede topraktaki besin elementlerinin tamamı ya ekilen bitkiler tarafından tüketilir ya da topraktan yıkanarak yitirilir. Fakirleşen toprak, birkaç yıl sonra terk edilir ve çiftçi aynı işlemi başka bir orman alanında tekrarlar. Terk edilen alanın yeniden ormanlaşarak eski haline gelmesi uzun yıllar alır. Makine kullanılmayan kalıcı tarım, Güneydoğu Asya ve diğer yerlerde yüzyıllar­ca devam etmiş ve milyonlarca insanın beslenmesini sağlamıştır. Makine ile desteklenmeyen bu tarım şeklinin taşkınlarla sulanması ise, en verimli agroekosistemleri ortaya çıkarmıştır. Taşkın sulaması; nehir boylanndaki arazilerde ve verimli deltalarda doğal yolla mevsimsel taşkınlarla olabildiği gibi, kontrollü yapay sulamayla da (örn., çeltik tarımında eskiden yapılan kanal sula­masıyla) gerçekleştirilir.

Sanayileşme öncesi agroekosistemler -uyumlu, kalıcı ve enerji açısından verimli olanlar bile- büyük kentlere yetecek kadar besin üretememektedir. Mekanize tarıma dayanan endüstriyel ta­rım, geçmişte oldukça ucuz yakıt, gübre ve tarımsal kimyasallar sayesinde gelişmiştir. Ne var ki, hem gübre hem de kimyasalların eldesi için fazla miktarda yakıt gerekmektedir. Bu süreçte ileri teknolojiden, yalnızca çiftliklerde değil, aynı zamanda, genetik yolla tohum ıslahı, besinlerin işlenmesi ve pazarlanmasında da yararlanılmıştır. Başta ABD olmak üzere diğer sanayileşmiş ül­kelerdeki tarım; inanılamayacak kadar kısa sürede (tarımın uzun, tarihsel geçmişi dikkate alının­ca), küçük arazi parçalarında sürdürülen aile çiftliklerinden, geniş arazilerde daha fazla üretim yapılan büyük şirket çiftliklerine dönüşmüştür. Buna bağlı olarak, önceki yıllarda nüfusun büyük bir oranı geçimini küçük çiftliklerden sağlayıp kırsal alanda yaşarken, günü­müzde çiftçilikle uğraşan insanların oranı (ABD’de) %3’e kadar düşmüştür. İnsan populasyonu gittikçe artmakta ve bir bakıma nüfus artışı ile besin üretimi arasındaki ümitsiz yarış sürmektedir. Dünyadaki tarım alanlarının yaklaşık %40’ında uygulanan yakıt-destekli agroekosistemler, açlığı önlemede az da olsa bir rahatlama sağlamıştır. Bununla birlikte, gün geçtikçe, bir yandan tarım alanlarına sağlanan yardımcı enerjinin maliyeti artmakta; bir yandan da birçok ülke, kendini besleyemeyez duruma düşmektedir. Bu ülkelerin çoğu, ABD gibi üretim fazlası olan ülkelerden ithalat yapmak zorunda kalmaktadır. Görülen o ki, bu yarışın sonu, açlık ve acımasızlıkla sonuç­lanacaktır. Yoğun tarım, bir yandan üretim artışı sağlarken bir yandan da çevrenin bozulmasına yol açmaktadır. Örneğin, lowa’da endüstriyel tarım uygulaması yapılan bir arazi, önce büyük makineler kullanılarak pullukla; sonra da, tohum ekimi önce­sinde, birkaç kez tırmıkla işlenmektedir. Bütün bu ağır mekanizasyon sonucunda, arazide, özel­likle rüzgâr ve yağmur etkisiyle büyük ölçüde toprak erozyonu görülecektir. Toprak erozyonunu önemli ölçüde azaltan, toprakta biyotik çeşitliliği arttıran ve besin elementi (döküntü) döngüsünü artırıp hızlandıran, koruyucu toprak işleme yöntemleri de bulunmaktadır.

Gelişmiş ülkelerde, çiftçilerin sayısı dramatik olarak azalmış olsa da, çiftlik hayvanlarının sayı­sı azalmamıştır. Bitkisel ürünlerdeki artışa paralel olarak, hayvansal ürünlerin üretim yoğunluğu da artmıştır. Böylece, merada otlatılan sığırların yerini, tahılla (mısır, arpa vb) beslenenler almış­tır. Tavuklar, yapay ışıklı ortamlarda kafesler içinde tutulan, büyüme hızlandırıcı besin karışım­ları ile beslenen ve ilaçlar uygulanan, birer yumurta ve et üretim makinesine dönüştürülmüştür. ABD’de, mısırın (ve diğer tahıllar ile soya fasulyesinin) büyük bir kısmı, hayvanlan beslemek için kullanılmaktadır. Bu hayvanlar da, bir üst trofik düzeyde yer alan dünyanın varlıklı insanlarını -belki de, aşırıya varan derecede- beslemektedir (bkz. Science dergisi, 7 Şubat 2003, “Obezite” başlıklı özel sayısı).

Günümüzde, dünyadaki insan nüfusu 6 milyarı aşmıştır. Çevre ve doğal kaynaklar üzerinde­ki populasyon baskısı söz konusu olunca, yalnızca insan nüfusu değil, hayvan sayısı da dikkate alınmalıdır. Nitekim tüm dünyada hayvan sayısının insan nüfusundan çok daha fazla olduğu ve bu hayvanların (ortalama olarak) insanlardan yaklaşık beş kat daha fazla kalori harcadığı unutulmamalıdır. Dolayısıyla, bu hayvanların (sığır, at, domuz, koyun, kümes hayvanları) biyokütlesi, populasyon eşdeğeri olarak, insanlarınkinin yaklaşık beş katıdır (populasyon eşdeğeri, ortalama bir insanın tükettiği kalori miktarına dayanan bir değerdir). Belirtilen bu değer, “evcil” olarak beslenen ve önemli miktarda besin tüketen köpek, kedi, kuş gibi hayvanları kapsamamaktadır.

Özetle, endüstriyel tarım, birim alan başına düşen besin ve lifli ürün üretimini büyük ölçüde arttırmıştır. Bu durum, teknolojinin aydınlık olan yüzüdür; ancak, iki tane de, karanlık yönü bulunmaktadır: (1) Dünya genelinde, pek çok küçük çiftlik alanı kapatılmakta ve iş hayatından çekilmektedir. Bu küçük çiftlikleri işleten aileler, kentlere göç etmekte ve köyünde besin üreticisi iken, kentte başkasına bağımlı besin tüketicisi olmaktadır. (2) Endüstriyel tarım, yaygın kirlenme­yi (noktasal olmayan kirlenmeyi) ve toprak erozyonunu önemli ölçüde arttırmıştır. Bu İkincisini önlemek amacıyla, düşük-girdili sürdürülebilir tarım adı verilen yeni bir teknoloji, giderek artan ölçüde kullanılmaktadır. Agroekosistem ekolojisi ile ilgili daha fazla bilgi için, Edwards ve ark. (1990), Barrett (1992), Soule ve Piper (1992), WAV. Collins ve Qualset (1999), Ekbom ve ark. (2000), NRC (2000a), Gliessman (2001) ve Ryszkowski (2002) incelenebilir.

Ekosistem Çeşitliliği

Konu Özeti

Ekosistem çeşitliliği; genetik çeşitlilik, tür çeşitliliği, habitat çeşitliliği ve işlevsel çeşitliliğin toplamı olarak tanımlanabilir. İşlevsel çeşitlilik, karmaşık sistemlerin işlemesini ve sürekliliğini sağlaması yönünden önemlidir. “Çeşitlilik” kavramını (biyolojik, fiziksel, sosyal anlamda) açıklarken iki bile­şenin vurgulanması gerekir: (1) Çeşitlililiğin zenginlik veya çeşit bileşeni: Bu bileşen, birim alanda (birim işlemde ya da birim kültürde) var olan “çeşit”, tip, grup ya da birimlerin sayısı ile belirtilir (tür çeşidi sayısı, genetik varyete sayısı, arazi kullanım kategorileri sayası, biyokimyasal işlem sayısı gibi). (2) Çeşitliliğin nispi bolluk veya oranlama bileşeni. Birim alanda (birim işlemde ya da birim kültürde) var olan “çeşitlerdeki” (gruplardaki ya da birimlerdeki) bireylerin bolluk derecesi veya toplam içindeki oranı ile belirtilir. Bir sistemin görevini yapabilmesi ve sistemdeki tüm anahtar işlevsel nişlerin (birimlerin) çalışabilmesi için, sistemdeki çeşitliliğin orta veya yüksek düzeylerde sürdürülmesi arzu edilir. Ayrıca çeşitlilik, sistemin kendi kendini yenileyebilmesinin ve baskılara karşı koyabilmesinin de bir güvencesidir. Örneğin, er ya da geç onaya çıkabilen stresli etkenlere (fırtına, yangın, hastalıklar veya sıcaklık değişmeleri gibi) karşı ekosistemlerin direnç gösterebilmesi ve kendini tekrar toparlayabilmesi açısından, çeşitlilik ayrı bir önem taşır.

Açıklamalar

Bir ekosistemde “zenginlik” bileşeninin yanı sıra, “nispi bolluk” (oranlama) bileşeninin de dikkate alınması gereklidir. İki ayrı ekosistem, aynı sayıda “çeşit”e (grup ya da taksona) sahip olabilir; ancak, bu grupların bütündeki oranları değişik olduğu için, ekosistemler birbirinden çok farklı özellikler taşıyabilir. Örneğin, tür sayısı bakımından eşit zenginliğe sahip iki ayn ekosistemi ele alalım: Bu iki ekosistemdeki komünitelerden her birinde 10’ar adet tür bulunduğunu varsayalım. Komünitelerden birinde her türde eşit sayıda birey (örn., 10 birey/tür) bulunuyorsa, düzenli bir çeşitlilik (yüksek düzenlilik) vardır. Diğer komünitede ise bir veya birkaç türün çok sayıda (diğer türlerin az veya çok az sayıda) olduğunu düşünelim; bu durumda, sadece birkaç tür, baskın (yaygın, dominant) durumdadır ve düzensiz bir çeşitlilik söz konusudur (düşük düzenlilik). Doğal ekosistemlerin çoğu, çeşitlilik bakımından orta derecede düzenliliğe sahiptir. Başka bir deyişle, her trofik düzey veya taksonomik grup için birkaç yaygın tür ve çok sayıda ender tür bulunur. Genel olarak, insan etkinlikleri -doğrudan veya dolaylı olarak- bir ekosistemde baskınlığı arttırı­cı; düzenliliği ve zenginliği ise azaltıcı yönde etkiler yapar.

Hanski (1982), türlerin dağılış ve bolluk dereceleri arasındaki ilişkiye dikkat çekmiş; bu iliş­kiyi açıklamak amacıyla, ana türler - uydu türler hipotezini ileri sürmüştür. Ana türler (merke­zi türler), yaygın olan ve geniş alanlarda dağılış gösteren türleri; uydu türler de nadir olan, sınırlı ve yerel dağılış gösteren türleri ifade etmektedir. Bir frekans dağılım grafiğinde, yatay eksende dağılış alanı büyüklüğünü, dikey eksende de her bir büyüklüğe denk düşen toplam tür sayılarını (veya frekanslarını) gösterelim: Bu hipoteze göre, yayılma alanı büyüklüklerinin frekans dağılımı;- ana türler için geniş alan kaplayan bir zirve; uydu türler için de, dar alan kaplayan ikinci bir zirve içermelidir. Nitekim, arazi gözlemlerine dayalı bazı verilerin dağılış alanı büyüklükleri, bu bek­lentiye (bimodal dağılıma) uymaktadır (Gotelli ve Simberloff 1987); ancak, verilerin çoğu, ana türler - uydu türler hipotezini desteklememektedir (Nee ve ark. 1991).

Çeşitlilik derecesinin sayısal bir değer ile belirtilmesi ve farklı sistemlerin çeşitlilik derecelerinin istatistiksel olarak karşılaştırılması için, iki temel yol izlenebilir: (1) Çeşitlilik indeksi: Bu değer, bütünü oluşturan birimlerin (parçaların) bütüne oranlanmasıyla (niN) bulunur. Burada n terimi, her bir parçanın üstünlük değerini (mutlak sayı veya yüzde olarak) belirtir. Bu değerin hangi özelliğe dayanılarak elde edileceği, çalışılan parçaların özelliğine bağlı olarak değişir (örn., bu değer; sayı, biyokütle, bazal alan, verimlilik vb ölçüt alınarak belirtilebilir). İndeks formülündeki N ise, bütünü oluşturan parçaların üstünlük değerlerinin toplamıdır. (2) Baskınlık-çeşitlilik eğrileri. Bunlar, yarı-logaritmik grafik profilleridir. Grafiğin yatay ekseninde gruplar, en çok olandan en az olana doğru sıralanır. Yan logaritmik ölçekli olan dikey eksende ise her bir bileşene denk gelen sayı veya yüzdeler belirtilir. Ortaya çıkan eğri ne kadar dik olursa, çeşitlilik o derece az demektir.

Örnekler

Çeşitlilik (tür veya diğer düzeylerde) iki bileşene ayrılarak değerlendirilir: (l)Zenginlik, (2)oranlama (nispi bolluk). Bir ekosistemdeki tür zenginliği ölçütü olarak iki indeks kullanılır: (a) Birim alandaki (m2 veya hektar) toplam tür sayısı, (b) Margalef çeşitlilik indeksi. Alandaki nispi bolluk (oranlama) ölçütü olarak da değişik indeksler vardır ve bunlardan en çok kullanılan ikisi: (a) Shannon indeksi, H, (Shannon ve Weaver 1949) ve (b) Pielou düzenlilik indeksi, e (Pielou 1966).

Ekosistemin Araştırılması

Konu Özeti

Ekologlar, geçmişte, göller ve ormanlar gibi geniş, karmaşık ekosistemlerin incelerken, iki yaklaşımdan yararlanmışlardır: (1) Bütüncü (hololojik; holos = “bütün”) yaklaşım. Bu yaklaşımda, ekosistemdeki “girdiler” ve “çıktılar” ölçülür; bütünün ortak özellikleri ve yeni doğan özellikleri değerlendirilir. Daha sonra, bütünün bileşenleri gereken şekilde incelenir. (2) Parçasal (merolojik; meros = “parça”) (ya da indirgeyici) yaklaşım. Bu yaklaşımda önce ana par­çalar üzerinde çalışılır ve elde edilen bilgiler daha sonra sistemin bütünü içinde değerlendirilir. Her iki yaklaşım da, aranan tüm yanıtların bulunmasını sağlayamadığı için, günümüzde, çok basamaklı bir yaklaşım öne çıkmıştır: Burada, temeli, biyolojideki hiyerarşik teoriye dayanan, “yukarıdan-aşağı” ve “aşağıdan-yukarı” yaklaşımları birbirini izleyecek şekilde sırayla kullanıl­maktadır. Nitekim, hiyerarşik düzenin değişik kademelerinde ortaya atılan hipotezleri test etmek için, deneysel modelleme ve coğrafi bilgi sistemleri (GIS) teknikleri giderek daha fazla kullanılır hale gelmiştir.

Açıklamalar ve Örnekler

E.A. Birge, 1915’te bir gölde ısı bütçesini değerlendirmek için yaptığı çalışmada, gölde gerçek­leşen olaylardan ziyade, bir bütün olarak göldeki enerji giriş ve çıkışlarının ölçümü üzerinde durmuştur. Ayrıca, Stephen A. Forbes, 1887’de, “Bir Mikrokozm Olarak Göl” başlıklı bir makale yayınlamıştır. Forbes, bu makalede daha çok sistemin (yani gölün) parçalan üzerine odaklanmış ve parçalardan yola çıkarak bütünü yorumlamaya çalışmıştır. Ünlü Amerikalı ekolog G.E. Hutc­hinson, 1964’te yayınlanan “Göl Mikrokozmu’na Yeniden Bakış” başlıklı klasik makalesinde, bu iki çalışmaya karşılaştırmıştır: Birge’nin çalışmasının bütüncü yaklaşımın öncüsü bir araştırma olduğunu, Forbes’in çalışmasının da indirgeyici bir yaklaşım izlediğini belirtmiştir.

Karmaşık bir sistemin davranışı, sadece onu oluşturan parçaların davranışlarını bilmekle ne oranda açıklanabilir? Bu konuyla ilgili tartışmalar devam ediyor olsa da, ekologlar, birbirlerine zıt görünen bütüncü (hololojik) yaklaşım ve indirgeyici (parçasal/merolojik) yaklaşımın, kar­şıt olmadığını, tam aksine birbirlerinin tamamlayıcısı olduğunu ileri sürmektedirler (bkz. E. P. Odum 1977; Ahi ve Ailen 1996). Eğer bileşenleri kapsayan bir “bütün” veya bir “sistem” yoksa, bileşenler tanınamaz ve ayırt edilemez; aynı şekilde bileşenler yoksa bir bütün oluşamaz. Bileşen­ler arasındaki bağ çok güçlü ise, bu bileşenler bir araya geldiği zaman yeni bazı özellikler (yeni doğan özellikler) ortaya çıkar ki, bunlar sadece “bütün” düzeyinde kendilerini gösterir. Parçasal yaklaşımlar tek başına kullanıldığında, bu yeni doğan özellikler gözden kaçabilir (bkz. Bölüm 1). “Yukandan-aşağı” ve “aşağıdan-yukan” yaklaşımları ile ilgili olarak şu kaynaklara başvurula­bilir: Hunter ve Price (1992), Power (1992), S. R. Carpenter ve Kitchell (1993), Vanni ve Layne (1997).

Özet olarak, belirli bir canlı türünün davranışları değişik sistemlerde oldukça farklı olabilir. Bu farklılığın derecesi, ilgili canlının sistemin diğer bileşenleriyle nasıl etkileştiğine bağlıdır. Ör­neğin, pek çok böcek türü, tarımsal alanlarda zararlı olmakla birlikte, doğal habitatlannda zararlı değillerdir. Bunun nedeni, aynı böceklerin doğal ortamlarda başka bileşenlerle (örn., parazitler, rekabetçiler, predatörler veya kimyasal inhibitörlerle) değişik etkileşimler içinde bulunması ve bunlar tarafından kontrol edilmesidir.

Bir ekosistemi anlamanın en etkili yolu, onun üzerinde deneyler yapmaktır. Başka bir deyiş­le, ortaya atılan hipoteze göre ekosistemde bazı değişiklikler yapılarak (örn., parça çıkarılarak veya konularak) hipotez test edilir; tepkiler gözlenir ve bunlara dayanarak sonuçlar çıkarılır. Son yıllarda stres ekolojisi veya tedirginlik (taciz) ekolojisi, önemli bir araştırma alanı haline gelmiştir (konu, bu bölümde daha sonra ele alınacaktır). Gerçek ekosistemleri yöneterek araştırma yapmanın yanı sıra, modeller kullanılarak da bilgi edinilebilir.

Jeokimyasal (Fiziksel) Çevrenin Canlılar Tarafından Kontrol Edilmesi: Gaia Hipotezi

Konu Özeti

Her canlı, yaşamak ve neslini sürdürmek için, fiziksel (abiyotik) çevreye uyum sağlamak zorun­dadır. Bu arada, canlılar bulundukları çevreye uyum sağlarken, bir yandan da -birbirine sinerjik etki yapan davranışları sayesinde- fiziksel çevrelerini biyolojik ihtiyaçlarım karşılayacak yönde değiştirirler. Güneş Sistemi’ndeki diğer gezegenlerle karşılaştırılınca, Yerküre’nin fiziksel çevre­sinin çok farklı olduğu görülür. Örneğin, atmosferin özgün kimyasal yapısı, güneş ışınlarına ve sıcaklık değişmelerine karşı etkin bir şekilde tamponlanan fiziksel çevre ve çok çeşitli canlılar­dan oluşan oksijenli (aerobik) yaşam şekli, yalnızca Yerküre’ye özgüdür, işte, Yerküre ile diğer gezegenler arasındaki bu belirgin farklılık, Gaia hipotezinin ortaya atılmasına yol açmıştır. Gaia hipotezine göre, başta mikroorganizmalar olmak üzere Yerküre’de yaşayan tüm canlılar, fiziksel çevreleriyle birlikte değişip evrimleşmişler; böylece yaşam için uygun koşullan sağlayan, karma­şık yapılı ve kendini kontrol eden bir sistem oluşturmuşlardır (Lovelock 1979).

Açıklamalar

Fiziksel çevrenin, canlıların yapı ve davranışlarını etkilediği ve onları kontrol ettiği bilinmektedir. Oysa canlılar da, değişik yollarla fiziksel çevreyi etkilemekte ve kontrol etmektedir [burada “fizik­sel çevre” deyimi, abiyotik çevre ya da jeokimyasal çevre ile eş anlamda kullanılmıştır; bkz. kısım 2-1]. Örneğin, fiziksel çevredeki cansız maddelerin doğal (fiziksel ve kimyasal) yapısı, organiz­malar tarafından, özellikle de bakteriler ve mantarlar tarafından sürekli olarak değiştirilmektedir. Böylece, çevreye yeni bileşikler ve yeni enerji kaynakları kazandırılmaktadır. Deniz canlılarının etkinlikleri, denizin ve dip çamurunun içeriğini önemli ölçüde değiştirmektedir. Bir kumul te­peciği üzerinde yetişen bitkiler, zamanla orijinal kumuldan son derece farklı yapıda bir toprak oluştururlar. Canlıların abiyotik çevreyi nasıl değiştirdiğini açıklayan çarpıcı bir örnek olarak, Güney Pasifik’te oluşan herhangi bir mercan adasını ele alalım. Burada, deniz suyunda tipik olarak bulunan hammaddeler kullanılarak, hayvan (mercanlar) ve bitkilerin birbirini destekleyen etkinlikleriyle, adalar oluşturulmaktadır. Bunun yanı sıra, atmosferimizin kimyasal bileşimi de değişik canlıların ortaklaşa etkinlikleri tarafından kontrol edilmektedir.

Canlıların fiziksel çevreyi kontrol ettiğine ilişkin, pek çok örnek vardır. Bu örneklerin küre­sel düzeyde yaygın olması, James Lovelock’un Gaia hipotezinin temelini oluşturmaktadır [Gaia, Yeryüzü tanrıçası/Dünya koruyucusu demektir (Yun)]. Lovelock, temel bilimci, mucit ve mühen­distir; Gaia hipotezini açıklamak üzere, mikrobiyolog olan Lynn Margulis ile birlikte çalışmıştır. Bu konu üzerinde, bir dizi makale ve kitap yayınlanmıştır (Lovelock 1979, 1988; Lovelock ve Margulis 1973; Margulis ve Lovelock 1974; Lovelock ve Epton 1975; Margulis ve Sağan 1997). Lovelock ve Margulis şu görüşü savunmaktadır: Yerküre atmosferinde oksijen/karbon dioksit oranı çok yüksektir (atmosferde %20.9 02, %0.03 C02 bulunur); ayrıca, yüzeydeki sıcaklık ve pH değerleri de orta düzeylerdedir. Yaşam için uygun bir ortam oluşturmak üzere bu koşulla­rın kontrol altında tutulması ve dengelenmesi gerekir. İlk yaşam formlarının (ilkin canlıların) son derece önemli tamponlayıcı etkinlikleri, bitkiler ve mikroorganizmalar arasındaki uyumlu ve sürekli sinerjik etkileşimler sayesinde bu koşullar korunabilmektedir. Organizasyonu gelişmiş olan canlı sistemlerin yokluğunda, fiziksel faktörlerdeki dalgalanmalar kaçınılmazdır ve elverişli yaşam koşullarının sürekliliğini sağlamak mümkün değildir. Örneğin, mikroorganizmalar tara­fından üretilen amonyak, toprak ve sedimentlerde (su kütleleri dibindeki çökeltilerde), çeşitli canlılar için uygun olan pH aralığının sağlanması için önemlidir. Bu organizmaların katkısı (ve hizmeti) olmasaydı, ortam pH’ı öylesine düşerdi ki (asidik olurdu); Yerküre’de ancak çok az sa­yada tür yaşayabilirdi.

Dünya, Mars ve Venüs atmosferleri karşılaştırılır ise, Mars ve Venüs’te ya­şam olsa bile, buradaki canlıların atmosferi kontrol etmediği söylenebilir. Yerküre atmosferinin, yaşamın sürdürülebilirliğini sağlaması ve kendi yapısını düzenleyebilir özelliğe ulaşmasında, sa­dece fiziksel güçlerin tesadüfi etkileşimleri rol oynamamıştır. Yaşam da, hazır olarak bulduğu bu koşullara uyum sağlayacak şekilde gelişmemiş; tam tersine, organizmalar, başlangıçtan itibaren, kendilerine uygun olan jeokimyasal çevrenin gelişiminde ve kontrol altında tutulmasında etkin olmuştur. Lovelock ve Margulis’e göre, “kahverengi kuşak”taki mikroorganizma yaşam ağı, kar­maşık bir kontrol sistemi oluşturmakta ve salınım durumundaki homeorhetik dengeyi sağlamak üzere işlemektedir. Bu kontrol sistemi (Gaia), Yerküre’yi; karmaşık, ancak bir bütün olarak işleyen sibernetik bir sistem haline getirmektedir. Bilim insanlarının çoğu, canlıların atmosferin şekillenmesinde etkin bir rol oymadığını (atmosfer üzerinde güçlü bir biyolojik etki olduğunu) kabul eder; ancak, pek çok şüpheci biliminsanına göre, bunların tümü fazlasıyla hi­potetik veya sadece metafordur. Lovelock, “Gaia’nın araştırılıp ortaya çıkarılması”nın gerçekten çok zor olduğunu ve bunun uzun zaman alacağını kabul etmiştir. Gerçekten de, bu kapsamda bir araştırma yapabilmek için, Yerküre büyüklüğündeki bir entegre kontrol mekanizmasında yer alan yüzlerce etkeni incelemek gerekmektedir.

Gaia hipotezi çerçevesinde, insanın fiziksel çevre üzerindeki etkisine kısaca değinelim. Gün­lük ihtiyaçlarını karşılamak amacıyla, insanoğlu diğer türlere kıyasla, fiziksel çevresini daha çok değiştirmekte; üstelik, bu sırada, ileri görüşlü olmaktan ne yazık ki gün geçtikçe uzaklaşmakta­dır. Çevre faktörleri insan etkinlikleriyle değiştikçe fizyolojik varlığımız için zorunlu olan biyo­lojik bileşenler zarar görmekte, küresel dengeler bozulmakta ve değişmektedir. Bu olumsuzluk­ların tümü, küresel iklim değişimi olarak adlandmlabilir. İnsan, karmaşık yapılı besin ve enerji zincirlerinin son halkalarında yer alan, heterotrof bir canlıdır. Bu nedenle, teknolojide ne kadar ilerlemiş olursa olsun, doğal çevreye muhtaç ve ona bağımlıdır. Yaşam-destek kaynaklarını (hava, su, yakıt ve besin gibi doğal ve doğaya bağımlı kaynakları) düşündüğümüzde, insan top- lumlarınm yoğun olduğu kentler, biyosferin “parazitler”i kabul edilebilir. Kentler genişledikçe, teknolojik olarak ilerledikçe; çevredeki kırsal (ve/veya sulak) alanlar üzerindeki baskı ve doğa­daki sermayenin (natural capital) zarar görme tehlikesi gittikçe artmaktadır (insanların, doğal ekosistemlerden sağladığı yararlar hakkında bkz. Daily ve ark. 1997).

Örnekler

Ekoloji ile ilgilenenlerin okumasını önerdiğimiz klasik makalelerden biri, Alfred Redfield’ın 1958’de yayınlanmış olan “Çevredeki Kimyasal Faktörlerin Biyolojik Kontrolü” (The Biological Control of Chemical Factors in the Environment) başlıklı eseridir. Redfield’a göre, canlılar, ha­vadaki oksijen ile denizdeki nitrat oluşumunda ve bunların kontrol edilmesinde rol oynamakta; aynca, denizdeki bu hayati bileşenlerin miktarları, fosforun biyolojik döngüsüyle belirlenmek­tedir. Denizdeki bu düzenleyici sistem, mühendislik bilgisi kullanılarak yapılan duyarlı bir saate benzetilebilir. Sistemlerin her ikisi de karmaşıktır; bununla birlikte, saat hakkında yeterince bil­gimiz olduğu halde, denizdeki sistemin detayları henüz pek az aydınlatılabilmiştir. Lovelock’un kitaplan, Redfield’in hipotezini küresel ölçeğe taşımaktadır. Aynca, Jantsch (1980)’ın “Kendini Düzenleyen Evren” (The Self-Organizing Universe) isimli eserini de incelemenizi öneririz.


Tennessee Eyaleti’ndeki Copperhill bakır havzası ve Kanada, Ontario’da Sudbury yakınlarındaki tahrip edilmiş bölge, küçük ölçekte de olsa, yaşamın bulunmadığı bir alanın neye benzediği­ni bütün açıklığıyla göstermektedir (Gunn 1995). Bu alanlarda, bakır ve nikel arıtım fırınlarından çıkan sülfürik asit dumanlan nedeniyle, köklü bitkilerin tümü yok olmuştur. Uzaydan görüle­bilecek büyüklükteki bu alanlar, Yerküre üzerinde birer yara izi gibi görünmektedir. “Kavurma işlemi” olarak bilinen bir çeşit fırınlamada; maden filizi, yaş odun ve kok kömüründen oluşan büyük yığınlar yakılır. Bu yığınların uzun süre, için için yanması sırasında, asidik dumanlar açığa çıkar. Bu etkinlikler sonucunda, çevredeki toprağın büyük bir kısmı erozyona uğramış ve Mars yüzeyi gibi korkunç bir “çöl” görüntüsü ortaya çıkmıştır. Her iki yörede de maden ocakları kapatıldığı halde, arazinin doğal yolla düzelmesi çok yavaş seyretmektedir. Copperhill’de yo­ğun gübreleme ve/veya atıksu arıtma tesislerindeki dip çamuru kullanımı ile birlikte yürütülen ağaçlandırma çalışmalarında kısmen başarıya ulaşılmıştır. Bu tip fakir topraklarda, çam fidanları dikilirken, köklere simbiyotik kök mantarları aşılanır. Bu simbiyotik mantarlar, topraktaki besin elementlerinin daha etkin biçimde alınmasına, bitkinin daha yüksek oranda yaşayıp gelişmesine, dolayısıyla da gübrenin yararlı olmasına yardımcı olmaktadır (E. P. Odum ve Biever 1984). Bu ve benzeri örnekler, yerel olarak zarar gören ekosistemlerin, çok büyük çaba ve harcamalarla ancak sınırlı ölçüde eski haline getirilebileceğini göstermektedir

Yorumlar