BİTKİLERDE TERLEME

*

Plant stoma

**

Bitkilerde başlıca transpirasyon organları yapraklardır. Yapraklarla yapılan transpirasyonun büyük bir kısmı (%90) stomalar yardımıyla yapılır. Ancak çok az bir kısmı (%10) epidermis hücrelerinin üzerini örten kütiküla yoluyla gerçekleşmektedir. Bu terleme biçimde su buharı kütiküla üzerindeki çatlak ve yarıklardan geçerek atmosfere karışır. Otsu bitkilerin çoğunda gövde, çiçek ve meyvelerinde stoma bulunduğundan terleme bu organlar vasıtası ile yapılmaktadır. Odun gövdeli bitkilerde ise lentiseller üzerinden gerçekleşen terleme söz konusudur.

Yapraklar su bakımından zengin yapılardır (genellikle sulu). Yaprakta bulunan canlı hücrelerin hemen hepsinde vakuol, hücre öz suyu ile dolu olup, protoplazma ve hücre çeperleri suyla doymuş durumdadır. Nemli hücre çeperlerinden buharlaşan su, hücrelerin arasında bulunan boşluklarda toplanır. Hücreler arası boşlukların tamamı yüzeylerde buluna stomalar ile bağlantılıdır.

Dışarı doğru olan su buharı difüzyonu, hücreler arasındaki buhar basıncı, dış atmosferin buhar basıncından daha büyük olduğu sürece devem eder.

STOMA

2 kilit hücresi ve 4 adet komşu hücreden meydana gelen yapıya stoma aygıtı adı verilir. Kökler ve odunsu kısımlar dışındaki tüm bitki kısımlarında stoma bulunabilir.

Stomaların Büyüklüğü ve Dağılışı

Stoma açıklığının büyüklüğü bitki türüne göre değişiklik gösterdiği gibi aynı bitkide bulunduğu organa göre ve bir de stoma hücrelerinin turgor durumuna göre değişir. Stoma açıklığı küçük yapılıdır ( genişliği 3-12 mikron kadar olup, normal bitki hücrelerinin büyüklüğü bunun on katı kadardır).

Bitki türüne ve bitkinin yaşadığı çevreye de bağlı olmak kaydı ile cm2 de stoma sayısı 1000 ile 60.000 kadardır.

Fotosentetik alglerde stoma bulunmaz.

Stomalar genellikle yaprakların alt yüzeylerinde bulunurlar. Nilüfer bitkisinde yapraklar suda yüzer durumda olduğundan stomalar yaprak üzerinde bulunur.

 Stomaların Hareket Mekanizmaları

Stomaların açılıp kapanması hem stoma hücrelerinin hem de çevresindeki epidermis ve mezofil hücrelerinin turgor durumuna bağlıdır.  Fakat stoma hücrelerinin turgor hali bu işte daha önemli bir rol oynar. Bekçi ya da kilit hücrelerinde yoğunluk arttıkça (suda çözünmüş tanecik sayısının artması) osmotik basınç artar ve komşu hücrelerden su alımı gerçekleşir. Su alan bekçi hücrelerinin daha ince yapılı olan dış çeperleri daha fazla esneyerek bekçi hücrelerin yay biçiminde gerilmesine neden olmaktadır. Bekçi hücrelerinin daha kalın olan iç çeperleri arasında açıklık oluşması ile stoma açık pozisyonlu duruma geçmiş olmaktadır.

Stomaların açılıp kapanmasına etki eden faktörler

Işık: Diğer koşullar (su, sıcaklık, CO2, O2) sınırlayıcı bir faktör olmadıkça stomalar genel olarak ışıkta açılır, karanlıkta ise kapanır. Stomaların kapanma hızı gündüz periyodunda absorbe ettiği ışık miktarına bağlıdır.

Maksimumum stoma açıklığı için gereken ışık miktarı, maksimum fotosentez hızı için gereken ışık miktarından çok daha düşüktür. Bazı türlerde parlak ay ışığı dahi stomaların açılması için yeterli olmaktadır.

Bazı dalga boylarının (kırmızı ve mavi) stomaların açılmasına daha çok etki ettiği belirlenmiştir. UV ve infrared (kırmızı ötesi) ışınların stomaların açılması üzerine bir etkisi bulunmaz. Bu durumun UV ve infrared ışıkların kloroplastlarda ATP sentezine (fotofosforilasyon) neden olmaması ile ilgili olduğu düşünülmektedir.

Işık ve fotofosforilasyon üzerinden stomaların açılması ile ilgili başlıca iki teori bulunmaktadır:

Stoma hücrelerindeki asimilasyon nişastası ve glikoz miktarının 24 saatlik periyottaki değişimlerine bakılarak osmotik basıncın da değişeceğini söylemek mümkündür.

Çözünür glikoz ile çözünmez nişasta miktarındaki değişimler başlıca aşağıdaki reaksiyon ile ilgilidir.

Stoma hücrelerinin kloroplastlarında bulunan Fosforilaz enzimi pH 7 veya 7 den büyük ise çözünmez şekerleri çözünür biçime dönüştürüken, pH 5 ve 5 den küçük ise tersi yönde çalışmaktadır.

Stoma hücrelerinin ışıklandırılması pH nın artmasına neden olur. Çünkü fotosentezin başlaması ile CO2 kullanımı artacak ve asitlik azalacaktır. Karanlıkta ise olaylar tersine çalışır.

İyon pompası teorisi:

Bu görüşe göre ışıkta stomaların açılması, komşu hücrelerden stoma hücrelerine K+ iyonlarının girişi ve buna bağlı olarak stoma hücrelerinde O.B. nin artması rol oynamaktadır. K+ aktif taşıma ile taşınır. K+ iyonlarının taşınması elektriksel çekim nedeniyle Cl- girişine de neden olmaktadır. Stoma içersine taşınan K+ ve Cl- O.B. artışına neden olur.

İyon pompası teorisine göre H+ nın K+ nın tersi yönde taşınması da  asitliği azaltarak fosforilaz enzimini tetiklemekte ve O.B. artışının daha da teşvik edilmesine neden olmaktadır.

STOMA KİLİT HÜCRELERİNİN YAPRAK YÜZEYİNDEKİ KONUMLARI: 

I- Ilıman (Mild) bölge bitkilerinde kilit hücreleri ile arkadaş hücreleri aynı seviyelerde bulunurlar.

II- Kurak (Kserofit) bölge bitkilerinde kilit hücreleri arkadaş hücrelerinden daha alt konumda bulunur: BU DURUM SU KAYBININ AZALTILASINI SAĞLAYAN BİR ADAPTASYONDUR.

III- Tropik (Tropical) bölge bitkilerinde kilit hücreleri arkadaş hücrelerinden daha üst konumdadır: BU DURUM TERLEMEYİ KOLAYLAŞTIRICI BİR ADAPTASYONDUR.

Bitkilerde Su Dengesi

DÜNYA ATMOSFERİNDE YAŞAM, karasal bitkiler için çetin bir mücadele gerektirir. Bir yandan, atmosfer fotosentezde gerekli karbondioksitin kaynağı olduğundan bitkilerin atmosferle kolayca temas sağlamaları gerekir. Diğer yandan, atmosfer nispeten kuru olup, bitkilerde su kaybına neden olabilir. Bitkiler su kaybını en aza indirip, karbondioksit alınımını maksimuma çıkarma gereksi­niminin yarattığı çelişkiyi ortadan kaldırmak için, yapraklardan at­mosfere kaybedilen suyu denetlemek ve tekrar yerine koymak için değişik uyumlar geliştirmişlerdir.

Bu bölümde bitkide ve bitki ile ortam arasında suyun taşnıımını yöneten kuvvetleri ve mekanizmaları inceleyeceğiz. Yapraktan transpirasyonla su kaybına, su buharı konsantrasyonundaki gradiyent neden olur. Toprakta suyun taşımınım da kapsayan, ksilemdeki uzun mesafeli taşınım ise, basınç gradiyenti tarafından yönetilir. Kök korteksi gibi hücre tabakalarından suyun taşınımı daha kar­maşıktır, ancak bu, dokunun karşılıklı iki tarafındaki su potansiyeli gradiyenti ile çözümlenir.

Su, bu yolculuk sırasında pasif olarak taşınır. Dolayısıyla, ha­reket ettikçe serbest enerjisi azalır. Su taşınımı pasif olmasına rağ­men, bitki tarafından su kaybım en aza indirecek biçimde, incelikle düzenlenir. Bu da genellikle, transpirasyonun düzenlenmesiyle gerçekleştirilir. Suyun taşınımı üzerindeki incelemelerimize top­raktaki suya odaklanarak başlayacağız.

TOPRAKTA SU

Toprakta su içeriği ve suyun taşınım hızı büyük ölçüde toprak ti­pine ve yapısına bağlıdır. Farklı toprakların fiziksel özel­liklerinin büyük ölçüde değişebildiğini göstermektedir. Bu tabloya göre, bir uçta partikül büyüklüğü bir milimetre ya da daha fazla olabilen kum bulunur. Kumlu topraklar gram toprak başına nis­peten düşük bir yüzey alanına sahip olup, partiküller arasında bü­yük boşluklara ve kanallara sahiptir. Diğer uçta ise, partikülleri 2 µm'den daha küçük olan kil yer alır. Killi toprakların yüzey alanı büyüktür. Partiküller arasındaki kanallar ise daha küçüktür. Kil partikülleri, humus (ayrışmış organik madde) gibi organik maddelerin yardımı ile kümeler oluşturur. Bu kümeler suyun sızmasını ve toprağın havalanmasını iyileştirir.

Bir toprak yağmur suyu ya da sulama suyu ile aşırı sulandığında, su toprak partikülleri arasındaki boşluklardan yerçekimi ile aşağıya süzülür. Bu sıra­da su kanallardaki hava ile kısmen yer değiştirir. Bazı durumlarda kanallardaki hava buna engel olur. Topraktaki su, toprak partiküllerinin yüzeyine yapışmış ince bir tabaka halinde ya da partiküller arasındaki kanallarda bulunabilir. Kumlu topraklarda partiküller arşındaki boşluklar çok büyük olduğundan su süzül­me eğilimindedir. Yalnızca partikül yüzeylerinde ve partiküllerin kesişme noktalarında kalır. Killi toprak­larda ise kanallar çok küçüktür. Dolayısıyla suyun ser­bestçe süzülmesine izin vermeyip, suyu sıkıca tutarlar. Toprakların nem tutma kapa­sitesi tarla kapasitesi olarak isimlendirilir. Suyla doy­muş toprakta fazla su aktıktan sonra, toprakta kalan su miktarına tarla kapasitesi denir. Killi topraklar ile humus miktarı yüksek toprakların tarla kapasitesi bü­yüktür. Böyle topraklar doygunluğa eriştikten birkaç gün sonra, hacimlerinin %40'ı kadar suyu alıkoyabilir­ler. Kumlu topraklarda ise, bu oran yalnızca %3'tür.

Aşağıdaki kısımlarda, toprak suyunun negatif basıncının toprak su potansiyelini nasıl değiştirdiği­ni, toprakta suyun nasıl hareket ettiğini ve bitkilerin gereksinim duyduğu suyun kökler tarafından nasıl emildiğini inceleyeceğiz.

Topraktaki Suyun Negatif Hidrostatik Basıncı Toprağın Su Potansiyelini Düşürür

Bitki hücrelerinin su potansiyelinde olduğu gibi, top­rağın su potansiyelinin de iki bileşeni vardır. Bunlar, ozmotik potansiyel ve hidrostatik basınçtır. Toprak suyunun ozmotik basıncı (Ѱs), madde konsantrasyonu düşük olduğu için genellikle önem­senmeyebilir; bu değer tipik olarak -0.02 MPa'dır. An­cak, yüksek konsantrasyonlarda tuz içeren topraklar­da ise Ѱs önemlidir. Bu tür topraklarda Ѱs -0.2 MPa ya da daha düşük olabilir.

Toprak su potansiyelinin ikinci bileşeni, hidrosta­tik basınçtır (Ѱp ).  Nemli topraklarda, Ѱp sıfı­ra çok yakındır. Toprak kurudukça Ѱp azalır ve tama­men negatif olur. Toprak suyundaki negatif basıncının kaynağı nedir?

Suyun, hava-su ortak yüzeyini en aza indiren yüksek bir yüzey gerilimine sahip olduğunu hatırlıyo­ruz. Toprak kurudukça, su öncelikle partiküller ara­sındaki en büyük boşlukların merkezinden uzaklaşır. Adezyon kuvvetleri nedeniyle su, toprak partikülleri­nin yüzeyine yapışma eğiliminde olduğundan, toprak suyu ve toprak havası arasında büyük bir yüzey alanı oluşur.

Toprağın su içeriği azaldıkça, su toprak partikül­leri arasındaki çatlaklardan geri çekilir ve hava su yü­zeyi, kavisli bir hava-su ortak yüzeyine dönüşür. Bu kavisli yüzeylerin altındaki su, negatif bir basınç yara­tır. Bu, aşağıdaki formülde gösterilmektedir.

Ѱp= -2T/r

burada T suyun yüzey gerilimi (7.28 x 105 MPa  m), r ise hava-su ortak yüzeyinin oluşturduğu kavisin ya­rıçapıdır.

Kuruyan topraklarda hava su yüzeylerinin oluştur­duğu kavisin yarıçapı çok küçük olacağından, toprağın Ѱp değeri çok negatif olabilir. Örneğin, bir kavisin ya­rıçapının r = 1 .µm (yaklaşık en büyük kil partikülii bo­yutunda) olması, -0.15 MPa’lık bir Ѱp  değerine karşılık gelir. Hava-su ortak yüzeyinin, kil partikülleri arasın­daki daha küçük çatlaklara doğru geri çekilmesiyle, Ѱp  değeri kolayca -1 ve -2 MPa'a ulaşabilir.

Toprak bilimcileri genellikle toprak su potansiye­lini, matrik potansiyeli açısından tanımlarlar.

Su Toprakta Kütlesel Akışla Hareket Eder

Su, toprakta genellikle kütle akışıyla taşınır. Bu akış basınç gradiyenti ile oluşur. Ayrıca, su buharının difüzyonu da toprakta suyun taşınmasına bir ölçüde yardım eder. Bitkiler topraktan suyu absorbladıkça, kök yüzeylerine yakın topraktaki su tükenir. Bu du­rum, kök yüzeyi yakınında, suyun  Ѱp değerini düşü­rerek Ѱp yi daha yüksek olan, yakındaki komşu toprak bölgelerine göre bir basınç gradiyenti oluşturur. Top­raktaki su dolu gözenekler birbiriyle bağlantılı olduğundan, su, bu kanallardan basınç gradiyenti yönünde kütlesel akış­la kökün yüzeyine doğru taşınır.

Topraklarda su akış hızı iki faktöre bağlıdır: top­rak içindeki basınç gradiyentinin büyüklüğü ve topra­ğın hidrolik iletkenliği. Toprağın hidrolik iletkenliği suyun toprakta taşınma kolaylığının bir ölçüsü olup, su içeriğine ve toprak tipine bağlı olarak değişir. Parti­külleri arasında büyük boşluklara sahip kumlu toprakların hidrolik iletkenliği büyük, boşlukları küçük olan killi toprakların hidrolik iletkenliği ise çok düşüktür. Bir toprağın su içeriği (dolayısıyla su potansiyeli) azal­dıkça, hidrolik iletkenliği belirgin olarak azalır. Toprak hidrolik iletkenliğindeki bu düşüş, toprak porlarındaki suyun yerini havanın al­masından kaynaklanır. Toprağın, önceden suyla dol­muş bir kanala hava girince su o kanalın yalnızca dış kısımlarında hareket eder. Giderek daha fazla boşluk hava ile doldukça, su daha az sayıda ve daha dar ka­nallardan akabilir ve hidrolik iletkenlik azalır.

Çok kuru topraklarda, su potansiyeli (Ѱw) daimi solgunluk noktası olarak adlandırılan bir değerin al­tına düşebilir. Bu noktada toprağın su potansiyeli çok düşük olduğundan, transpirasyonla tüm su kaybı dur- durulsa bile, bitkiler turgor basınçlarını yeniden kaza­namazlar. Bu durumda, toprağın su potansiyeli (Ѱw), bitkinin ozmotik potansiyeline (Ѱs) eşit ya da daha dü­şüktür. Hücre Ѱs'i bitki türlerine göre değişir. Bu ne­denle, daimi solgunluk noktası yalnızca toprağın bir özelliği olmayıp, bitki türlerine göre de değişebilir.

KÖKLER TARAFINDAN SUYUN ABSORBSİYONU

Köklerden suyun etkili bir şekilde emilimi için kök yüzeyi ve toprak arasında yakın temas gereklidir. Su alınımı için gerekli yüzey alanını sağlayan bu temas, toprak içinde kök ve kök tüylerinin büyümesi sonucu en üst düzeye çıkar. Kök epidermis hücrelerinin uzan­tısı olan kök tüyleri, kökün yüzey alanını büyük öl­çüde arttırarak topraktan su ve iyonların absorbsiyon kapasitesini arttırır. 4 aylık çavdar (Secale) bitkilerinin kök tüylerinin, köklerin yüzey alanının %60'mdan faz­lasını oluşturduğu saptanmıştır.

Su köke, genellikle kök tüylerini de içine alan kö­kün apikal bölgesinden girer. Kökün daha olgun bölgeleri ekzodermis veya hipodermis olarak adlandırılan koruyucu dokudan oluşmuş bir dış tabakaya sahiptir. Hücre çeperleri hidrofobik maddeler içeren bu tabaka­lar suya nispeten geçirimsizdir.

Toprak ve kök yüzeyi arasındaki yakın temas top­rak karıştırıldığında kolayca bozulur. Bu nedenle, başka bir yere nakledilen fideler ya da bitkilerin nakilden sonra ilk birkaç gün su kayıp etmeleri önlenmelidir. Daha sonra, toprakta yeni kökler gelişerek toprak-kök teması yeniden kurulur ve bitki su stresine daha iyi karşı koyabilir.

Şimdi, köklerde suyun alınım hızını belirleyen faktörler ve kök içinde suyun nasıl taşındığını inceleyelim.

Su Apoplast, Transmembran, ve Simplast Yoluyla ile Kökte Hareket Eder

Su, toprakta çoğunlukla kütlesel akışla taşınır. Ancak su kök yüzeyi ile temas edince, suyun taşınma biçimi oldukça karmaşıklaşır. Su kök epidermisinden endo- dermise üç yolla akabilir. Bunlar; apoplast, transmembran, simplastik yollardır.

1.Apoplast yolunda, su herhangi bir zardan geç­meksizin yalnızca hücre çepeleri boyunca hareket eder. Apoplast, hücre çeperleri ve hücreler arası hava boşluklarının oluşturduğu süreklilik oluştu­ran bir sistemdir.

2.Transmembran yolunda, su bir hücrenin bir tara­fından girip diğer tarafından çıkar ve daha sonra sıradaki hücreye girer. Bu yolda su, yolu üzerin­deki (giriş ve çıkış sırasında plazma zarını geçer) her bir hücreden geçerken en az iki zardan geçer. Tonoplasttın bir yanından diğer yanına geçmek gerekebilir.

3.Simplast yolunda su, plazmodezmler aracılığıy­la bir hücreden diğerine taşınır. Simplast, plazmodezmlerle birbirine bağlanan hücre sitoplazma ağından oluşmuştur.

Apoplast, transmembran ve simplast yolların nis­pi önemleri henüz tam olarak bilinmemektedir. Basınç sondaj tekniği ile yapılan deneyler  apoplast yolunun, genç mısır köklerine suyun alınımında özellikle önemli olduğunu göstermiştir.

Endodermiste, apoplasttan ilerleyen su iletimi Kaspari şeridi tarafından durdurulur. Kaspari şeridi endodermisin ışınsal hücre çeperlerinde oluşur. Endodermis, mumsu yapıda, hidrofobik bir madde olan suberin ile kuşatılmıştır. Suberin su ve suda çözünmüş maddelerin taşmımı için bir engel oluşturur. Endodermis, yaklaşık protoksilem eleman­ları ilk olgunlaştığı zaman, kök ucuna birkaç milimet­relik uzaklıkta, kökün büyümeyen kısımlarında süberinleşir. Kaspari şeridi apoplast yolun sürekliliğini bozararak su ve çözünmüş maddeleri plazma zarından geçerek endodermise geçmeye zor­lar. Dolayısıyla, kök korteksi ve steie de apoplast yo­lun önemli olmasına karşın, endodermisten simplast yolu ile taşınır.

Kökten suyun hareketini anlamanın diğer bir yolu, kökü bir tek hidrolitik iletkenliğe sahip olan tek yol olarak varsaymaktır. Böyle bir yaklaşım, kök hidrolik iletkenliği kavramının ortaya çıkarmıştır.

Kökün apikal bölgesi suya çok geçirgendir. Bu bölgenin dışında, eksodermis suberinleştiği için su alnımı sınırlanır. Buna rağmen, daha yaşlı köklerden de bir miktar su alınabilir. Bu tür bir su alınımı olasılıkla sekonder büyümenin etkisiyle kortekste oluşan parçalanmalardan gerçekleşir.

Kökler düşük sıcaklık ve anaerobik koşullara ya da solunumu engelleyicilerine (siyanür gibi) maruz bırakılınca su alınımı azalır. Bu uygulamalar kök so­lunumunu engeller ve kökler daha az su taşır. Bu etki henüz ayrıntılı olarak açıklanamamıştır. Suyla dolmuş topraklarda yaşayan bitkilerin solma nedeni kök hid­rolik iletkenliğindeki azalmadır. Suya batık kökler, normalde topraktaki hava boşluklarından difüzyon- la gelen (gazlarda difüzyon suyun içindekinden 104 kat daha hızlıdır) oksijenden yoksun kalır. Anaerobik kökler sürgünlere daha az su gönderir. Net su akışının azalması solgunluğun başlamasına neden olur.

Ksilemde Çözünmüş Madde Birikimi "Kök Basıncı" Oluşturabilir

Bitkilerde bazen kök basıncı olarak belirtilen bir olgu görülür. Örneğin, tam toprak seviyesinin üzerinden kesilen genç bir bitkinin kesik gövdesinin ksileminden özsuyu saatlerce dışarı sızar. Eğer kesik uca bir mono- metre konulursa, oluşan pozitif basınç ölçülebilir. Bu basınçlar 0.05 MPa ile 0.5 MPa'a kadar yükselebilir.

Kökler seyreltik toprak çözeltisinden iyonları absorblayıp ksilemle taşıyarak pozitif bir hidrostatik basınç oluştururlar. Ksilem öz suyunda biriken çözün­müş maddeler ksilemin ozmotik basıncında (Ѱs) bir artışa, dolayısıyla ksilem su potansiyelinde Ѱw de bir düşüşe neden olurlar. Ksilemin Ѱw deki bu düşüş, su­yun absorbsiyonu için gereken sürükleyici gücü sağ­lar. Bu güç ise, ksilemde pozitif bir hidrostatik basınç yaratır. Sonuçta, tüm kök ozmotik bir hücre gibi dav­ranır; ozmotik bir zar gibi davranan çok hücreli kök dokusu, çözünmüş maddelerin birikmesine yanıt ola­rak ksilemde pozitif bir hidrostatik basınç yaratır.

Kök basıncı çoğunlukla, toprak su potansiyeli yüksek ve transpirasyon hızı düşük olduğunda olu­şur. Transpirasyon hızı yüksek olduğunda su yap­raklar tarafından çok hızlı alınır ve atmosfere verilir. Bu nedenle ksilemde hiçbir zaman pozitif bir basınç oluşmaz.

Kök basıncı geliştiren bitkiler, yapraklarının uç kısımlarında sıvı damlacıklar üretirler. Bu olay gutasyon olarak bilinir. Pozitif ksilem basıncı, ksilem öz suyunun hidatodlar olarak isimlendirilen özelleşmiş (deliklerden) porlar çıkmasına neden olur. Hidatod-lar yaprak ayasındaki damarların uç kısımları ile bağlantılı, özelleşmiş porlardır. Sabahları çim yapraklarının uçlarında görülen "çiğ damlaları", aslında bu tür özelleşmiş porlardan sızan gutasyon damlalarıdır. Transpirasyon baskılandığı ve geceleri nem yüksek olduğunda gutasyon çok belirginleşir.

KSİLEMDE SU TAŞINIMI

Bitkilerin çoğunda, ksilem su taşınım yolunun en uzun kısmını oluşturur. 1 m uzunluktaki bir bitkide su taşınım yolunun %99.5'den fazlası ksilem de bulunur. Uzun boylu ağaçlarda ksilem, yolun en büyük bölümünü oluşturur. Kökün bir ucundan diğer ucuna karmaşık olan yol ile karşılaştırılınca, ksilem, direnci düşük olan basit bir yoldur. Bundan sonraki kısımlarda, köklerden yapraklara suyun taşıımı için ksilemde suyun hareketinin nasıl kolaylaştırıldığını ve yaprakta transpirasyona sonucu oluşan negatif hidrostatik basıncın, suyun ksilemden yukarı çekilmesini nasıl sağladığını inceleyeceğiz.

Ksilem İki Tip Trakeal Elemandan Oluşmuştur

Ksilemdeki iletim hücreleri, özelleşmiş bir anatomiye sahiptirler. Bu özellik, büyük miktarlardaki suyu büyük bir verimlilikle taşımalarını sağlar. Ksilemde trakeidler ve trakeler olmak üzere başlıca iki tip trakeal eleman bulunur. Trakeler yalnızca angiospermlerde, Gnetales olarak isimlendirilen küçük bir gimnosperm grubunda ve bazı eğreltilerde bulunur. Trakeitler ise hem angiosperm hem de gimnospermlerde, eğreltilerde ve diğer iletim demetli bitki gruplarında mevcuttur.

Trakeit ve trakeler ölü hücrelerden oluşur. Bu nedenle işlevsel olarak su ileten hücrelerin zarları ve organelleri yoktur. Kalın ve lig­ninleşmiş hücre çeperleriyle, içlerinden suyun nispe­ten kolay akabildiği içi boş tüpler oluştururlar.

Trakeitler, üst üste gelerek dikey olarak dizilmiş, iğ biçimindeki hücrelerdir. Su, trakeitlerin lateral çeperle­rinde bulunan çok sayıda geçit aracılığı ile bir trakeitten diğerine akar. Mikroskopik olan bu geçitlerde sekonder çeper bulunmaz. Primer çeper ise ince ve porludur. Bir trakeitin geçitleri, komşu trakeitin tam karşısında bulunur. Böylece geçit çiftleri oluşturur­lar. Geçit çiftleri, trakeitler arasında su geçişi için direnci az olan bir yol oluştururlar. Geçit çiftleri arasmdaki porlu tabaka iki primer çeper ve bir orta lamelden yapılmış­tır. Bu bölge geçit zarı olarak isimlendirilir.

Bazı konifer türlerinin trakeitlerindeki geçit zarları torus olarak isimlendirilen merkezi bir kalınlaşma göste­rirler. Torus, geçidi kapa­tan bir valf olarak iş görür. Bunu, geçitlerin çevresindeki halka şeklindeki ya da oval çeper kalınlaşmalarına tutu­narak yapar. Torus, tehlikeli gaz kabarcıklarının komşu hücrelere yayılmasını önler (kavitasyon olarak isimlen­dirilen bu kabarcık oluşumunu kısaca tartışacağız).

Trakeler genellikle trakeitlerden daha kısa ve ge­niş olup, her hücrenin sonunda perforasyon tabaka­sını oluşturan delikli çeperlere sahiptir. Trakeitledeki gibi trakelerin de lateral çeperlerinde geçitler bulunur. Trakeitlerin aksine, uç kısımlarındaki geçitler bulunan çeperler, trakelerin üst üste gelerek damar adını alan daha büyük bir birime dönüşmesini sağlar. Damar uzunlukları hem türler arasında hem de bir türün içinde değişir. Mak­simum damar uzunluğu 10 cm ile metrelerce uzunlu­ğa kadar değişebilir. Uçlarının açık olması nedeniyle damarlar, su hareketi için çok etkili ve düşük dirençli bir yol oluştururlar. Bir damarın en ucundaki damar üyelerinin uç kısmında perforasyon bulunmaz. Bunlar komşu damarlarla geçit çiftleri yardımıyla iletişim ku­rarlar.

Ksilemden Su Taşımmı Canlı Hücrelerle Su Taşınımına Göre Daha Az Basınç Gerektirir

Ksilem, su taşınımı için, direnci düşük bir yol oluştu­rur. Dolayısıyla, topraktan yapraklara suyun taşınımı için gerekli basınç gradiyentini azaltır. Bazı sayısal değerler ksilemin olağanüstü etkinliğini anlamamıza yardımcı olacaktır. Ksilemden belirli bir hızda, suyun taşınımı için gerekli sürükleyici kuvveti hesaplayacak ve bu değeri bir hücreden diğerine suyun taşınımı için gerekli olan sürükleyici kuvvet ile karşılaştıracağız. Bu karşılaştırmayı yaparken, ksilem taşınım hızım 4 mm s-1', damarın yarıçapını ise 40 µm varsayacağız. Bu değer, böylesi dar bir damar için yüksek bir hızdır. Dolayısıy­la, ksilemde su akışını desteklemek için gerekli basınç gradiyentini abartılı gösterecektir. Poiseuille eşitliğinin bir versiyonunu kullanarak, iç çapı 40 µm olan ideal bir tüpten suyun 4 mm s-1 hızla taşınımı için gerekli basınç gradiyentini hesaplayabiliriz. He­saplama sonunda bu basıncın 0.02 MPa m-1 olduğunu buluruz.

Kuşkusuz gerçek ksilem elemanlarının iç çeper yüzeyi düzensizdir ve suyun perforasyon tabakası ve geçitlerden akışı ek bir direnç oluşturur. îdeal bir bo­ruda olmayan bu sapmalar, Poiseuille eşitliğine göre, yukarıda hesaplanan sürtünmeye bağlı engellenmeyi artıracaktır. Bununla birlikte ölçümler, gerçek direncin yaklaşık 2 faktör kadar büyük olduğunu göstermekte­dir. Dolayısıyla, hesaplamış olduğumuz 0.02 MPa nr1 değeri gerçek bir ağaçta bulunan basınç gradiyentlerinin içinde bulunmaktadır.

Şimdi bu değeri (0.02 MPa m-1), suyun aynı hız­da plazma zarından, bir hücreden diğerine geçmesi için gerekli sürükleyici kuvvetle karşılaştıralım. Poiseuille eşitliği kul­lanılarak suyun hücre tabakalarından 4 mm s_1'lik bir hızla taşınması için gerekli sürükleyici kuvvet 2 x10s MPa m-1 olarak hesaplanmıştır. Bu değer 40 µm-yarıçaplı ksilem damarından suyun taşınması için gerekli sürükleyici kuvvetten onlarca kat daha büyüktür. He­saplamalarımız, suyun canlı hücrelerin zarlarından taşınmasına göre, ksilemden taşınmasının, son derece hızlı olduğunu açıkça göstermektedir.

Suyu 100 m'lik Bir Ağacın Tepesine Çıkarmak İçin Ne Kadar Bir Basınç Farkı Gerekir

Daha önce verilen örneği akılda tutarak, çok uzun bir ağacın tepsine kadar suyun taşınımı için ne büyük­lükte bir basınç gradiyenti gerektiğini inceleyelim. Dünyadaki en uzun ağaçlar, Kuzey Amerika'nın kıyı bölgelerinde yetişen redwoodlar (Sequoia sempervirens) ve Avustralya'daki Eucalyptus regnans'lardır. îki türün bireyleri 100m den fazla uzayabilir. Eğer bir ağacın gövdesi uzun bir boru olarak düşünürsek, yerden ağacın tepesine kadar suyun taşınımındaki sürtünme kuvvetini yenmek için gerekli basınç farkını bulabiliriz. Bunu ağacın yüksekliğiyle 0.02 MPa m -1'lık basınç gradiyentimizi çarparak elde edebiliriz (0.02 MPam-1 x 100 m = 2 MPa).

Sürtünme direncine ek olarak, yer çekimini de dikkate almalıyız. 100 m uzunluğunda dik duran bir su sütununun ağırlığı, su sütununun tabanında 1 MPa'lık bir basınç yaratır (100 m x 0.01 MPa m-1). Yerçekimine bağlı bu basınç gradiyenti ksilemden suyun taşımınım sağlamak için gerekli olan basınç gradiyentine eklenmelidir. Böylelikle kaideden dallara, en uzun boylu ağaçların tepesine kadar, suyu taşımak için yaklaşık 3 MPa'lık bir basınç farkının gerekli olduğunu bulmuş oluruz.

Suyun Ksilemde Taşınımı, Kohezyon-Gerilim Teorisi İle Açıklanmaktadır

Kuramsal olarak, ksilemden suyun taşınımı için gerekli basınç gradiyentleri, bitkinin kaidesinde oluşan pozitif basınçlardan ya da bitkinin tepe kısmında oluşan negatif bir basınçlardan kaynaklanır. Daha önce bazı köklerin ksilem kök basıncı adı verilen pozitif bir hidrostatik basınç geliştirdiklerini belirtmiştik. Ancak kök basıncı 0.1 MPa'dan düşüktür. Ayrıca transpirasyon hızı yüksek olduğunda ortadan kalkar. Dolayısıyla suyu uzun boylu bir ağacın üst kısımlarına göndermek için yetersizdir.

Bunun yerine, ağaçların tepesindeki su büyük bir gerilim (negatif bir hidrostatik basınç) yaratır ve bu gerilim suyu ksileme doğru çeker. İlk olarak on dokuzuncu yüzyılın sonlarına doğru önerilen bu mekanizma, özsuyunun yükselmesine ilişkin kohezyon-gerilim teorisi olarak isimlendirilmiştir. Çünkü ksilemde su sütunundaki büyük gerilimin sürdürülebilmesi için suyun kohezyon özelliklerine gereksinim duyulur.

Kohezyon-gerilim teorisi ilgi çekmişse de, bir yüzyıldan daha uzun bir süredir tartışmalıdır. Başlıca tartışma konusu, ksilemdeki su sütununun suyun uzun boylu ağaçlarda yükselebilmesi için gerekli büyük gerilimi (negatif basınç) yaratıp yaratamayacağıdır.

Araştırıcıların, ksilem damarlarındaki gerilimi doğrudan ölçebildikleri, hücre basınç sondaj tekniğini değiştirmeleri, yeni tartışmalar başlatmıştır. Bu gelişme gerçekleşmeden önce, ksilemdeki basınçlar esas olarak yaprakların basınç odasında ölçülmesiyle hesaplanıyordu.

Başlangıçta, ksilem basınç sondası ile yapılan ölçümler beklenen büyüklükte negatif basınç elde edilmesini sağlayamamıştır. Olasılıkla bu durum basınç sondasının cam kapiler borusunun ksilem çeperini delmesi sonucu oluşan minik gaz kabarcıklarının yarattığı kavitasyondan ileri gelmekteydi. bununla birlikte tekniğin dikkatlice düzeltilmesiyle basınç odasıyla ölçülen gerilim ve basınç sondası ölçümleri arasın­da iyi bir uyum olduğu gösterilmiştir. Ayrıca, birbirinden bağımsız olarak yapılan çalışmalarla, ksilemdeki suyun büyük negatif gerilimleri koruyabileceğini ve transpirasyon yapmayan yapraklarda yapılan basınç odası ölçümlerinin ksilemdeki gerilimi doğru yansıttığını ortaya çıkarmıştır.

Böylece, araştırıcıların çoğu, kohezyon-gerilim te­orisinin güvenilir olduğuna karar vermişlerdir. Transpirasyon yapan bir bitkinin gövde yüzeyine bir damla mürekkep damlatıp mürekkebin sağlam bir ksileme delinerek aktarılma­sıyla ksilem gerilimi kolayca gösterilebilir. Ksilemdeki gerilimin azalması sonucu mürekkep hızla ksileme çe­kilir. Bu sırada gövde boyunca gözle görülebilen çiz­giler oluşur.

Ağaçlarda Su Ksilemde Taşınırken Fiziksel Engellerle Mücadele Etmek Zorundadır

Ağaçların ve diğer bitki­lerin ksileminde ortaya çıkan büyük gerilimler bazı sorunlar yaratır. Birinci sorun, gerilim altındaki suyun ksilemin iç duvarlarına doğru birbasınç yapmasıdır. Eğer hücre çeperleri zayıf ya da yumuşak olsaydı, bu gerilimin etkisiyle çökebilirlerdi. Trakeitler ve trakele­rin ligninleşmesi ve sekonder çeper kalınlaşmaları bu çöküşü engelleyen uyumlardır.

Bu tür gerilimler altındaki suyun fiziksel olarak kararsız bir halde bulunması ise ikinci bir sorun yara­tır. Üçüncü bölümde, gazlarından arındırılmış suyun (içerdiği gazları uzaklaştırmak için su kaynatılmış) de­neysel olarak belirlenmiş kırılma kuvvetinin (gerilme direnci) 30 MPa'dan daha büyük olduğunu bildirmiş­tik. Bu değer, en uzun boylu ağaçlara suyun çekilmesi için gerekli 3MPa'lık bir gerilimden çok daha büyük­tür. Bu nedenle, ksilemdeki su çoğunlukla kararsız hale gelecek gerilimlere ulaşmaz.

Bununla birlikte, sudaki gerilim arttıkça, hava ksi­lemin hücre çeperlerindeki mikroskobik porlara doğru çekilir. Bu olay air seeding olarak isimlendirilir. Ksilemde kabarcık oluşmasının ikinci biçimi, gazların buzun için­de çözünürlüğünün azalması sonucu ortaya çıkar: ksilem borularının donması kabarcık oluşumuna yol açabilir. Gerilim altındaki su sütununda bir gaz kabarcığı oluşunca bu kabarcık genişler. Çünkü gazlar gerilim kuvvetlerine dayanamaz. Bu kabarcık oluşumu, kavitasyon veya ambolizm olarak bilinir. Bu bir otomobilin yakıt borusunun buharla kapanması veya kan damarındaki amboliye benzer. Kavitasyon su sütununun devamlılığını kırar ve ksilemde su taşınımını engeller.

Bitkilerde su sütununun bu şekilde kesintiye uğ­ratılması olağandır. Uygun cihazlar kullanılarak su sütunundaki kopmalar duyulabilir. Bitkiler susuz kalınca, ses dalgaları saptanabilir. Dalgalar ya da çıtırtıların, ksilemdeki hava kabarcıklarının oluşumunu ve bu kabarcıkların hızla genişlemesi sonucu oluşturdukları düşünülmektedir. Bunlar, bitki­nin diğer kısımlarında yüksek frekanslı akustik şok dal­galarına neden olur. Onarılmadıkları taktirde, Ksilemin su sütunundaki bu kırılmalar bitkiye zarar verebilir. Bu tur amboliler suyun ana taşınma yolunu durdurarak yapraklarda kurumaya ve ölüme neden olabilir.

Bitkiler Ksilemde Oluşan Kavitasyonun Etkisini En Aza İndirirler

Ksilemde kavitasyon oluşumunun bitkiler üzerinde­ki etkisi bazı yollarla en aza indirilir. Ksilemdeki da­mar elemanları birbirleriyle bağlantılı olduklarından ilke olarak bir gaz kabarcığı taşınım ağının tamamını dolduracak şekilde genişleyebilir. Pratikte ise, genişle­miş gaz kabarcıkları geçit zarlarındaki küçük porlardan kolayca geçemeyeceğinden, fazla yayılamazlar. Ksilemdeki kılcallar, borular birbirleri ile bağlantüı olduklarından, bir gaz kabarcığı su akışını tamamen durdurmaz. Bunun yerine, komşu iletim elemanları­na geçerek kesintiye uğramış noktanın çevresinden dolaşır. Dolayısıyla, ksilemdeki trakeler ve trakeidlerin sınırlı uzunlukta olması, su akışına karşı direnci arttırırken, kavitasyonun engellenmesi için bir yol oluşturur.

Ayrıca gaz kabarcıkları ksilemden yok edilebilir. Geceleri, transpirasyon düşük olduğunda, ksilemin Ѱp'si artar ve su buharı ile gazlar basit bir biçimde ksilemin çözeltisinde tekrar çözünür. Bunun ötesinde, daha önce gördüğümüz gibi, bazı bitkiler ksilemde po­zitif basınçlar (kök basınçı) geliştirir. Bu tür basınçlar gaz kabarcığını küçültür ve gazın çözünmesine neden olur. Son çalışmalar, kavitasyonun su ksilemde geri­lim altında olsa bile onarılabileceğini göstermektedir (Holbrook ve ark. 2001). Böyle bir onarma mekanizma­sı henüz bilinmemekte olup aktif olarak araştırılmak­tadır. Son olarak, pek çok bitki her yıl yeni ksilemin oluşması sonucu sekonder büyüme gösterir. Bitki tarafından salgılanan maddeler yardımıyla gaz kabarcıkları emildiği için yeni ksilem eski ksilemin işlevi bitmeden önce işlevsel kazanır.

Yapraktan Suyun Buharlaşması Ksilemde Negatif Bir Basınç Yarartır

Ksileme suyun çekilmesi için gerekli gerilim yaprak­lardan suyun buharlaşmasıyla sağlanır. Bütünlüğü bozulmamış bir bitkide su yaprak iletim demetlerindeki ksilemlerin yardımıyla yapraklara getirilir (Şekil 4.8). Yaprak iletim demetleri çok ince dallanır; bazen de tüm yaprak boyunca karmaşık ağ oluşturur. Bu damarlanma biçiminde, damarlar çok küçük da­marları oluşturmak üzere çatallanmıştır. Dolayısıyla yapraktaki hücrelerin çoğu küçük bir damarın 0.5 mm yakınında yer alır. Su ksilemden yaprak hücrelerinin içine ve hücre çeperleri boyunca çekilir.

Ksilemde suyun yükselmesine neden olan nega­tif basınç yaprağın hücre çeperlerinin yüzeyinde geli­şir. Bu durum topraktakiyle aynıdır. Hücre çeperi içi suyla dolu, çok ince, kılcal bir fitil gibi iş görür. Su, çeperdeki selüloz mikrofibrillerine ve diğer hidrofilik elemanlara tutunur. Yapraktaki mezofil hücreleri, ge­niş bir hücreler arası hava boşluğu sistemi sayesinde, atmosferle doğrudan temas halindedir.

Başlangıçta su, bu hava boşluklarını örten ince bir film halindeki tabakadan buharlaşır. Su havaya veril­dikçe, kalan suyun yüzeyi, hücre çeperindeki açıklıklara doğru çekilir. Burada kavisli hava-su yüzeyleri oluşturur. Suyun yüzey geriliminin yüksek olması nedeniyle ortak yüzeyde oluşan bu kavis, suda negatif bir basınç ya da gerilim yaratır. Hücre çeperinden uzaklaşan su miktarı arttıkça, kavis oluşturan hava-su ortak yüzeyinin yarıçapı azalır ve su basıncı daha negatif hale gelir. Dolayısıyla, ksilem taşınımı için gerekli itici güç yaprak içindeki hava-su ortak yüzeyinde yaratılır.

SU YAPRAKTAN ATMOSFERE GEÇER

Hücre yüzeyinden hücreler arasındaki hava boşlukla­rına buharlaştıktan sonra su yapraktan dışarıya difüzyonla çıkar. Yaprak yüzeyini örten mumsu kütikula suyun hareketi için çok etkili bir engeldir. Yapraklar­dan suyun yaklaşık %5'inin kütikuladan kaybedildi­ği sanılmaktadır. Yapraklardan su kaybının yaklaşık tamamı genellikle yaprak alt yüzeyinde bol bulunan stomalardan, su buharı difüzyonuyla olur.

Su yapraktan atmosfere çıkarken ksilem tarafın­dan mezofilin hücre çeperlerine çekilir; oradan da evaporasyonla yaprak hava boşluklarına akar. Daha sonra da buhar halinde stoma açıklığından yaprağın dışma çıkar. Su bu şekilde başlıca difüzyonla çıkar. Dolayısıyla, suyun bu hareketini su buharının konsantrasyon gradiyenti kontrol eder.

Şimdi yapraktan atmosfere suyun difüzyonu için başlıca direnç oluşturan yaprak transpirasyonunu sürükleyen kuvveti ve transpirasyonu düzenleyen yap­rak anatomik özelliklerini inceleyeceğiz.

Su Buharı Havada Hızlı Difüzyon Yapar

Bir su molekülünün yaprağın içindeki hücre yü­zeylerinden yaprak dışındaki atmosfere difüzyonu ne kadar sürer? Bir molekülün L mesafesini difüzyonla geçmek için gerekli ortalama sürenin L2/ D 'ye eşit olduğunu görmüştük. Burada Ds difüzyon katsayısıdır. Bir su molekülünün yaprak içerisinde evaporasyon bölgesinden dıştaki havaya difüzyonla geçmesi gereken uzaklık yaklaşık 1 mm (10-3 m)'dir. Havada suyun difüzyon katsayısı 2.4 x 10-5 mV'dir. Böylece bir su molekülünün yapraktan çıkışı için ge­rekli ortalama süre yaklaşık 0.042 s'dir. Dolayısıyla, difüzyonun su buharını yaprağın gaz fazından hare­ket ettirmeye yeterli olduğunu görebiliriz. Bu sürenin, bir glukoz molekülünün 50 pm'lik bir hücreden difüzyonla geçmesi için gere­ken 2.5 s’lik süreden çok daha kısa olmasının nedeni difüzyonun gaz da sıvınınkinden çok daha hızlı olma­sıdır.

Yapraktan transpirasyon başlıca iki faktöre bağlı­dır: (1) yaprak hava boşlukları ve dış hava arasındaki su buharı konsantrasyonun farkı ve (2) bu yolun difüzyon direnci (r). İlk olarak su buharı konsantrasyo­nundaki farkın transpirasyon hızlarını nasıl etkiledi­ğini göreceğiz.

Suyun Kaybı İçin Gerekli Sürükleyici Kuvvet Su Buharı Konsantrasyonundaki Farklılıktır

Su buharı konsantrasyonundaki farklılık, Cww(yaprak)-Cww(hava) olarak ifade edilir. Kütle halindeki havanın su buharı konsantrasyonu Cww (hava) kolaylıkla ölçülebilir; ancak yaprağınkini (Cww(yaprak) ölçmek daha zordur.

Yaprak içindeki hava boşluklarının hacmi küçük olmasına karşın, suyun evaporasyonla çıktığı nemli yüzey nispeten büyüktür (Hava boşluğunun hacmi, çam yapraklarının toplam yaprak hacimlerinin yak­laşık %5'ini, mısır yapraklarının %10'unu, arpanın %30 ve tütün yapraklarının % 40'ını oluşturur). Hava boşluklarının aksine, suyun evaporasyon yaptığı içsel yüzey alanı dışsal yüzey alanının 7 ila 30 katı kadar olabilir. Hacme göre yüksek olan bu yüzey alanı, yap­rak içinde hızlı bir buhar dengesi oluşturur. Dolayı­sıyla, yaprak içindeki hava boşluğunun, sıvı haldeki suyun evaporasyon yaptığı hücre çeperi yüzeylerinin su potansiyeli dengesine yakın olduğunu varsayabi­liriz.

Transpirasyon yapan yapraklarda görülen su po­tansiyeli aralığında (genellikle 2.0 MPa), dengedeki su buharı konsantrasyonunun doygun su buharı kon­santrasyonunun birkaç yüzdelik dilimi içinde olması önemlidir. Bu durum, bir yaprağın içindeki su buharı konsantrasyonunun, o yaprağın sıcaklığından ölçül­mesini sağlar. Yaprak sıcaklığını ölçmek çok kolaydır.

Su Kaybı Ayrıca Yolda Oluşan Direnç Tarafından da Düzenlenir

Yapraktan su kaybını düzenleyen ikinci önemli faktör transpirasyon yolunun difüzyon direncidir. Bu, değiş­kenlik gösteren iki faktörden oluşur.

1.Stoma porundan yapılan difüzyona bağlı oluşan direnç, yani yaprak stoma direnci (rs).

2.Yaprak yüzeyine bitişik durgun hava tabakaları­nın oluşturduğu direnç. Su buha­rının atmosferdeki hareketli havaya ulaşmak için, bu tabakaların, içinden geçmesi gerekir. Bu ikinci direnç, yani rb, sınır tabaka direnci olarak isim­lendirilir. İlk olarak bu İkincisini inceleyeceğiz.

Sınır tabakanın kalınlığını esas olarak rüzgarın hızı be­lirler. Yaprağı kuşatan hava çok durgun olduğunda, yaprak yüzeyindeki durgun hava, yapraktan su kaybı­nın başlıca belirleyicisidir. O tür koşullar altında, sto­ma açıklığındaki artışların transpirasyon hızı üzerinde etkisi küçüktür (her ne kadar stomaların tamamen kapanması transpirasyonu azaltırsa da).

Şiddetli rüzgar altında hareketli hava yaprak yü­zeyindeki sınır tabakanın kalınlığını azaltarak direnci düşürür. O tür koşullarda, yapraktan suyun kaybını büyük ölçüde stoma direnci denetler.

Yaprağın bazı anatomik ve morfolojik özellikleri sınır tabakanın kalınlığını etkileyebilir. Yaprakların yüzeyindeki tüyler mikroskobik rüzgar kırıcılar ola­rak iş görür. Bazı bitkilerin stomaları gömüktür. Bun­lar stoma porunun dışında bir gölge oluşturur. Yap­rakların büyüklüğü ve şekli de yaprak yüzeyinden rüzgarın geçme şeklini etkiler. Her ne kadar bu ve di­ğer faktörler sınır tabakaları etkilerse de, bu özellikler saat başı, hatta günden güne değişen özellikler değildir. Kısa dönemde, bekçi hücreleri tarafından stoma açıklığının düzenlenmesi yaprak transpirasyonunun düzenlenmesinde yaşamsal bir rol oynar.

Stomalar, Fotosentezin ve Yaprak Transpirasyonun Eş Zamanlı Yapılmasını Denetlerler

Yaprağı kuşatan kütikula neredeyse suya tamamen ge­çirimsiz olduğundan, yapraklardan transpirasyonun büyük bir bölümü stomalardan gerçekleşir. Gazların epidermis ve kütikuladan difüzyonla geçişinde mikroskobik stoma porları düşük direnci düşük bir yol oluşturur; yani, stoma porları yapraklar­dan su kaybında direnci düşürür. Stoma direncindeki değişiklikler, bitkiden su kaybının düzenlenmesi ve fotosentez sırasında CO, fiksasyonunun sürdürülmesi için gerekli karbon dioksit alınım hızının denetlenme­sinde önemlidir.

Karasal bitkilerin tümü, bir yandan su kaybını azaltılırken diğer yandan atmosferden C02 alınımına gereksinim duyulması sorunu ile karşılaşırlar. Atmos­ferle temas halindeki bitki yüzeylerini örten kütikula, su kaybına karşı etkili bir engel oluşturarak bitkilerin kurumasını önler; ancak eş zamanlı olarak yapraktan dışa C02 çıkışı olmaksızın suyun dışarıya difüzyonu- nu önleyemez. Bu çelişki büyük bir sorun oluşturur; çünkü CO, alınımının konsantrasyon gradiyenti, su kaybını sağlayan konsantrasyon gradiyentinden çok daha küçüktür.

Su bol olduğunda, stomalar geçici olarak düzen­lenerek bu çelişkiye karşı bir çözüm getirilir. Çözüm, stomaları gündüzleri açmak geceleri ise kapamaktır. Geceleri, fotosenteze ve yaprak içinde C02'e gereksi­nim olmadığında stoma açıklığı küçük tutulur. Böyle- ce gereksiz yere su kaybı önlenmiş olur. Suyun bol ve yaprağa ulaşan güneş ışınlarının fotosentezi kolaylaş­tırdığı güneşli bir sabah yaprağın içinde C02 gereksini­mi büyüktür. Bu nedenle, stomalar geniş açılarak C02 difüzyonuna direnci azaltır. Bu koşullarda transpirasyonla su kaybı da çok büyüktür; ancak bol su bulundu­ğundan, bitkinin suyu, büyüme ve üreme için önemli olan fotosentez ürünleri için harcaması avantajlıdır.

Diğer taraftan, toprakta su kıt olduğunda stoma­lar daha az açılır, hatta güneşli bir sabah bile kapalı kalırlar. Bitkiler kurak koşullarda stomalarını kapata­rak su kaybını önlerler. (cm(yaptM-cw9ıaJ ve rb değerle­ri kolayca biyolojik denetim altında değildir. Ancak, stoma direnci (rs) stoma porunun açılıp kapanmasıyla düzenlenebilir. Stoma porunun biyolojik olarak dene­timi stoma porunu kuşatan özelleşmiş bir çift epider­mis hücresi tarafından yapılır. Bu hücreler bekçi hüc­releri olarak isimlendirilir.

Bekçi Hücrelerinin Hücre Çeperleri Özgündür

Bekçi hücreleri tüm iletim demetli bitkilerin yaprakla­rında bulunurlar. Ayrıca ciğerotlan ve karayosunları gibi daha ilksel bitkilerin organlarında da mevcuttur­lar. Bekçi hücreleri önemli morfolojik çeşitlilik göstermekle birlikte, iki tipe ayrılırlar: Birin­ci tip, çimenler ve palmiyeler gibi bazı monokotillere özgüdür. İkinci tip ise, tüm dikotillerde, pek çok monokotilde, karayosunlarmda, eğreltilerde ve gimnospermlerde bulunur.

Çimenlerde bekçi hücreleri, ka­rakteristik olarak dambıl şeklinde olup, uçlar şişkinleşmiştir. Por, dambılın iki eli arasında yerleşmiş uzun bir açıklık şeklindedir. Bekçi hücreleri farklılaşmış bir çift epidermis hücresi tarafından kuşatılmıştır. Stoma porlarmı kontrol eden bu hücrelere yardımcı hücreler denir. Yardımcı hücreler stomaları böb­rek şeklinde olan bitkilerde yaygın olmakla birlikte, bu hücreler bazen bulunmayabilir. Bu durumda bekçi hücreleri bilinen epidermis hücreleri tarafından kuşa­tılır.

Çeperlerinin özelleşmiş yapıda olması bekçi hüc­relerinin ayırt edici bir özelliğidir. Bu çeperlerin bölümleri önemli ölçüde kalınlaşmıştır. Ka­lınlıkları 5 pm olabilir. Buna karşılık, tipik epidermis hücrelerininki 1 ila 2 pm'dir. Böbrek şeklindeki bekçi hücrelerinde, farklı bir kalınlaşma görülür. Bunlarda iç ve dış (lateral) çeperler çok kalın, dorsal çeper (epi­dermis hücreleri ile temas halindeki çeper) incedir. Bir ölçüde ventral (por) çeper de kalınlaşmıştır. Çeperin atmosfere bakan kısımları iyi gelişmiş düz çıkıntılar şeklinde uzanır. Bunlar poru oluştu­rur.

Selüloz mikrofibrilleri bir araya toplanarak stoma porunun açılması ve kapanmasın­da önemli bir rol oynar. Hücre çeperlerini sağlamlaş­tıran selüloz mikrofibriller hücrenin şekli üzerinde önemli bir belirleyicidir. Bilinen hücrelerde mikrofibril düzenlenişi farklıdır. Böbrek biçimindeki bekçi hücreleri, pordan ışınsal olarak dışa uzanan selüloz mikrofibrillere sahiptir. Böylece hücrenin çapı çelik kuşaklı ışınsal bir lastik gibi sağlamlaştırılır. Bekçi hücreleri stoma açılması sırasında dışa doğru eğrilir. Çimenlerde, dambıl şeklindeki bekçi hücrele­ri uçları şişebilen ışınlar gibi iş görür. Bu hücrelerin şişkinleşmiş uç kısımları hacimce artıp şişkinleştikçe, ışınlar birbirinden ayrılır ve aralarındaki açıklık ge­nişler.

Bekçi Hücre Turgorundaki Artış Stomaları Açılmaya Zorlar

Bekçi hücreleri birden fazla algılayıcısı olan hidrolik valfler gibi iş görür. Işık şiddeti ve kalitesi, sıcaklık, nispi nem ve hücre içi C02 konsantrasyonları bekçi hücreleri tarafından algılanır. Bu sinyaller iyi bilinen stoma yanıtlarına dönüştürülür. Karanlıkta tutulan yapraklar aydınlatılırlarsa, ışık uyartısı bekçi hücreleri tarafından bir açılma sinyali olarak algılanır. Bu sin­yal, stoma porunun açılmasını sağlayan bir dizi yanı­tın verilmesine neden olur.

Bekçi hücrelerinde, sinyalin alınmasından son­ra ilk olarak iyon alınımı ve diğer metabolik işlemler değişir. Bekçi hücrelerinde su ilişkileri ile ilgili ku­ralla diğer hücrelerdekilerle aynıdır. Ѱs azaldıkça, su potansiyeli azalır ve bunun sonucunda su bekçi hüc­relerine girer. Hücreye su girdikçe turgor basıncı artar. Çeperlerinin esnek olması, bekçi hücrelerinin hacimle­rini geriye dönüşebilir olarak %40 ila %100 arttırması­nı sağlar. Bu artış türe bağlı olarak değişir. Bekçi hüc­relerinin çeperlerinin farklı kalınlıkta olmasının neden olduğu hücre hacmindeki bu değişiklikler, stoma porunun açılması ya da kapanmasını sağlar.

Transpirasyon Oram, Su Kaybı ve Karbon Kazancı Arasındaki İlişkinin Bir Ölçüsüdür

Bitkilerin, su kaybını azaltılıp fotosentez için yeterli C02 alabilme yetenekleri transpirasyon oranı olarak isimlendirilen bir parametre ile hesaplanabilir. Bu değer, bitkiden transpirasyonla kaybedilen su mikta­rı olarak tanımlanabilir. Transpirasyon oranı, kaybe­dilen suyun fotosentezle özümlenen karbon dioksit miktarına bölünmesiyle elde edilir.

Karbon fiksasyonunun ilk kararlı ürünü üç kar­bonlu bir bileşik olan bitkiler (bu tür bitkiler C3 bitki­leri olarak isimlendirilir), fotosentezle fikse ettikleri her bir CO, molekülü için yaklaşık 500 molekül su kaybeder. Dolayısıyla bu bitkilerde trans­pirasyon oranı 500'diir. (Bazen transpirasyon ora­nı yerine, su kullanma verimliliği terimi kullanılır. Transpirasyon oranı 500 olan bitkilerin su kullanma verimlilikleri 1 /500 ya da 0.002'dir).

H20 çıkışının C02 girişine göre daha büyük olma­sına üç faktör neden olur:

1.Su kaybına neden olan konsantrasyon gradiyenti, CO2 girişini sağlayan konsantrasyon gradiyentinden 50 kat daha fazladır. Bu farkın nedeni, ha­vadaki C02 konsantrasyonunun düşük (yaklaşık %0.03) ve yaprağın içindeki su buharı konsantras­yonunun nispeten yüksek olmasıdır.

2.CO2 havada sudan 1.6 kat daha yavaş difüfyon yapar (CO2 molekülü H20'dan daha büyük, difüzyon katsayısı ise daha küçüktür).

3.CO2'in, kloroplastlarda özümlenmeden önce plaz­ma zarı, sitoplazma ve kloroplast zarını geçmesi gerekir. Bu zarlar C02 difüzyon yolundaki direnci artırır.

Bazı bitkiler özellikle kurak ortamlar ya da yılın ku­rak mevsiminde yaşamaya uyum sağlamışlardır. C4 ve CAM bitkileri olarak bilinen bu bitkilerde karbon dioksit fiksasyonu bilinen fotosentez yolundan farklı­lık gösterir. C2 fotosentezi yapan bitkiler, genel olarak fikse edilen her bir CO2 molekülü başına daha az su kaybeder. C4 bitkileri için tipik transpirasyon oranı yaklaşık 250'dir. C02'in başlangıçta geceleri dört karbonlu organik asitlere fikse edildiği, CAM (Crassulacean asit metabolizmalı) fotosentezi yapan, çöl koşullarına uyum sağlamış bitkilerin transpirasyon oranı daha da düşük olup, yaklaşık 50'dir.

GENEL BİR BAKIŞ: TOPRAK-BİTKİ- ATMOSFER UZANTISI

Suyun topraktan bitkiye oradan da atmosfere geçmesi farklı taşınım mekanizmalarını kapsar:

. Toprakta ve ksilemde, su, basınç gradiyentine (∆Ѱp) yanıt olarak kütle akışıyla taşınır.

. Buhar halde su en azından dıştaki havaya ulaşın­caya değin esas olarak difüzyonla hareket eder.

Dış havada konveksiyon (kütle akışının bir formu) baskındır.

. Su zarlardan taşınması sırasında, zarın iki yanın­da oluşan su potansiyelindeki farklılığa bağlı ola­rak taşınır. Hücreler suyu absorbladıklarında ve kökler suyu topraktan ksileme taşıdıklarında bu tür bir ozmotik etki oluşur.

Tüm bu koşullarda, su, su potansiyeli veya serbest enerjisi düşük olan bölgeye hareket eder.

Su potansiyeli topraktan yapraklara doğru sü­rekli olarak azalır. Bununla birlikte, su potansiyelinin bileşenleri yolun değişik noktalarında farklılık göste­rebilir. Örneğin, mezofildeki gibi, hücrelerin içinde su potansiyeli komşu ksilemdeki ile yaklaşık aynı­dır. Buna karşın Ѱw bileşeni hala farklıdır. Ksilemde Ѱw 'nin baskın bileşeni negatif basınç olmasına karşın, yaprak hücresinde genel olarak pozitiftir. Ѱp deki bu büyük farklılık yaprak hücrelerinin plazma zarının iki yanında oluşur. Yüksek konsantrasyondaki çözün­müş madde (düşük Ѱs) yaprak hücrelerinin içindeki su potansiyelini düşürür.

ÖZET

Su yaşam için önemli bir ortamdır. Kara bitkileri at­mosfere su kaybettikleri için potansiyel olarak ölüme yol açan su kaybı sorunu ile karşılaşırlar. Yaprakların yüzey alanlarının geniş olması, yüksek miktarda gü­neş enerjisi almaları ve C02 alınımı için açık bir yola gereksinim duymaları bu sorunu ağırlaştırır. Dolayı­sıyla, suyun korunması ve C02 özümlenmesine gerek­sinim duyulması arasında bir çelişki doğmaktadır.

Bu önemli çelişkinin çözümlenmesine duyulan gereksinim, kara bitkilerinin yapısını büyük ölçüde belirlemiştir: (1) topraktan suyun alınımı için yaygın bir kök sisteminin geliştirilmesi; (2) suyu yapraklara ulaştırmak için ksilemin trake ve trakeitlerinde düşük bir direnç yolu; (3) evaporasyonu azaltmak için bitki yüzeylerini örten hidrofobik bir kütikula; (4) gaz alış­verişine izin veren yaprak yüzeyindeki mikroskopik stomalar; ve (5) stoma açıklığının boyutunu (ve difüzyon direncini) düzenleyen bekçi hücrelerinin varlığı önemli yapısal özelliklerdendir.

Bu yapısal özellikler, suyu topraktan atmosfere tamamen fiziksel kuvvetlere yanıt vererek taşıyan bir organizmanın ortaya çıkmasını sağlar. Bitkiler suyu taşımak için doğrudan enerji harcamazlar. Bunun ye­rine, enerji, etkili ve kontrollü bir su taşınımı için ge­rekli yapıların üretimi ve korunmasında kullanılır.

Topraktaki suyu bitkiden atmosfere taşıyan meka­nizmalar difüzyon, kütle akışı ve ozmozisi kapsar. Bu işlemlerin her biri farklı sürükleyici kuvvetlere eşlik eder.

Bitkideki su, süreklilik gösteren bir hidrolik sis­tem olarak görülebilir. Bu hidrolik sistem topraktaki suyu atmosferdeki su buharı ile birleştirir. Transpirasyon ilke olarak bekçi hücreleri tarafından düzenlenir. Bekçi hücreleri atmosfere çıkan su miktarını en aza indirirken, fotosentez için gerekli C02 gereksinimini karşılamak için stoma açıklığının büyüklüğünü dü­zenler. Yaprak mezofil hücrelerinin hücre çeperlerin­den suyun evaporasyonu, apoplasttaki suda negatif basınçlar (veya gerilimler) yaratır. Bu negatif basınçlar ksileme geçirilir. Böylece ksilem, uzun ksilem borula­rında suyu çeker.

Özsuyunun yükselişi ile ilgili kohezyon-gerilim teorisinin bazı yönleri tartışmalı ise de, ksilemde su taşınımının basınç gradiyentlerine bağlı olarak gerçek­leştiğine ilişkin çok sayıda kanıt mevcuttur. Transpirasyon yüksek olduğunda, ksilem suyundaki negatif basınçlar ksilemde kavitasyon (ambolizm)'a neden olabilir. Bu tür ambolizmler su taşınımını durdurabilir ve yaprakta ciddi su kıtlığı yaratabilir. Bitkiler sıklıkla su kıtlığı sorunu yaşarlar. Bu, bitkilerin fizyolojisi ve gelişimini değiştiren bir dizi uyumsal yanıt gerektirir.