BİTKİLERDE ÇEPER

*

plant cell wall

**

HÜCRE ÇEPERİ 

Bütün organizmalar belirli şekillerini korumak için mekaniksel bir dayanağa gereksin­me duyarlar. Hayvanlarda bu destek iskelettir; bitkilerde ise bütün hücreler “hücre çe­peri" denilen sert bir yapı ile çevrilmiştir. Böylece protoplasmik olmayan çeper varlığı bitki hücrelerini hayvanlardan ayıran önemli bir özelliktir. Çok az bitki hücrelerinde çeper yoktur, az sayıda aşağı organizasyonlu hayvan hücreleri bitki hücrelerinin çeperi ile karşılaştırılabilen protoplasmik olmayan çeperlere sahiptir. Bitkilerde çepersiz hüc­relere örnek algler ve mantarların hareketli sporları, alçak ve yüksek bitkilerin eşeni hücreleridir.

Hücre çeperi hücrenin şeklini ve dokunun yapısını belirlemektedir. Hücre çeperleri destek ve koruyucu ödeve sahiptir. Kara bitkilerinin hava etkisinde kalan kısımlarım yerçekimine karşı korur ve onların kurumasını önler. Aynı zamanda absorpsiyon, terleme, taşınma ve salgı gibi etkinliklerde önemli rol oynar.

Hücre çeperi protoplasttan önce bulunmuştur fakat sonraları protoplasma dikkatleri daha çok üzerine çekmiştir. Şimdiki yüzyılda ise hücre çeperi, selülozun ve selüloz türev­lerinin endüstride kullanılmasıyla yeniden incelenmeye başlamıştır. Genellikle bitkisel hücre çeperi sitoplasnıa tarafından salınan cansız selülozik bir yapı olarak kabul edilir. Bazı araştırıcılar ise çeperin yeniden oluştuğunu ileri sürerler, diktiyosomun çeper yapımında rol oynadığı kanıtlanmıştır. Çeperin kimyasal yapısında esas bi­leşik olan selülozdan başka pektik maddeler, hemiselüloz, lignin, suberin, kutin ve çok az da protein bulunmaktadır.

Mikroskopik Yapı

Çeper Tabakalarının Sınıflanması

Bir doku içindeki her hücre kendine özgü bir çepere sahiptir. Bitkilerin hücre çeper­leri yaş ve hücre tipine göre kalınlıkta çok değişiklik gösterir. Genellikle genç hücreler tümü ile gelişmişlere oranla daha ince çeperlidir, bazı hücrelerde ise çeper, büyüme durduk­tan sonra da kalınlaşmaz. Çeper ince ve kalın olsun karmaşık bir yapı gösterir. Gelişme ve yapı esas alınırsa bitki hücre çeperlerinde üç kısım ayırt edilir: orta lamel, primer çeper ve sekonder çeper. Orta lamel (interselular madde) iki bitişik hücrenin primer çeperleri arasında oluşur ve sekonder çeperler de primerler üzerin­de birikir.

orta lamel. Gelişime hücre bölünmesi sonunda başlar; başlangıçta ipliksi, damlamsı oluşumlar halindedir, önce fragmoplast olarak isimlendirilir. Poligalaktronik asidin de yapıya girmesi ile çeper belirlenmeye baslar. Doku oluşturan hücreler arasında bağlantıyı sağlayan orta lamel ya da pektin lameldir. Genellikle iki komşu hücrenin primer çeperlerini birbirine bağlayan bir tabaka, hücreler arasında yapıştırıcı bir gereçtir. Amorf, kolloidal ve optik bakımdan inaktiftir. Orta lamel daha çok kalsiyum ve magnezyum ile birleşmiş pek­tik bileşiklerden oluşmuştur, odunlu dokularda ise ligninleşmiştir. Orta lamelde fazla bu­lunan pektik asidin türevleri olan pektinler galaktronik asit zincirlerinden oluşan bir makromoleküldür. Hücrenin uzayarak büyümesi sırasında orta lamel ve primer çeper arasında bir ayırım olanaksızdır. Belirgin sekonder çeperi gelişmiş olan trakeidler ve liflerde or­ta lamel çok fazla incelmiştir. Bunun sonucu olarak, iki komşu hücrenin primer çeperleri ve aradaki orta lamel tek bir tabaka halinde görülür, bu durum özellikle her üç tabakanın içine fazla lignin girdiği zaman belirginleşir. Bu üçlü yapı genellikle orta lamel olarak isimlendirilir. Eğer sekonder çeperin ilk tabakası primer çeperden normal mikroskop ile ayırt edilmiyorsa sorun daha da karışık olur, çünkü o zaman orta lamel deyimi bu beş taba­kadan oluşan bileşik yapıyı belirtir, böyle hallerde "bileşik orta lamel" deyimi kullanı­lır.

Primer çeper. Gelişmekte olan bir hücrede oluşan ilk çeperdir, büyüyen ve canlı hüc­relerde bulunur. Selüloz, çok miktarda hemiselüloz ve az oranda pektin içerir, aynı zamanda ligninleşme de görülebilir. Hidroksiprolin amıno asidi içeren proteinler primer çeperlerde yer almaktadır. Optik bakımdan anizotroptur. Bu çeper hücre gelişmeden evvel oluştuğundan yüzey büyümesi denen bir devre geçirir, bunu kalınlığına büyüme izler. Primer çeperler ge­nellikle canlı protoplazma ile ilişki halindedir. Bölünen ve büyüyen meristematik hücrelerin çeperleri primerdir (şekil 15/2). Primer çeperlerde oluşan değişiklikler tersine dönü­şür, çeper evvelce sahip olduğu kalınlığı kaybedebilir, yapısındaki kimyasal maddeler orta­dan kalkabilir ve yenileri bunların yerini alabilir, örneğin kambiyum çeperleri kalınlık­larında ve kolloidal özelliklerinde mevsim değişiklikleri gösterirler.

Şekil: 1- Elmada primer geçit alanları 2- Tütün gövdesinde primer çeperli parankima hücreleri 3-4 sekonder çeperli hücrelerin enine ve byuna kesitleri

sekonder çeper. Primer çeperi ardışık gelişen çeperdir. Bu tıp çeperler genellik­le etkin olmayan, ölü hücrelerde görülür. Başlıca selüloz ya da selülozun çeşitli bileşik­lerinden (mannan, galaktan, ksiloz, arabinoz), selülozik olmayan polisakkaritlerden ve hemiselülozdan oluşmuştur.  Sekonder çeper lignin, suberin ve kutinin ayrıca tanin, inorga­nik tuz, silika ve diğer maddelerin yapıya girmesi ile değişikliğe uğrayabilir. Optik ba­kımdan anizotrop ve homojen olmayan bir yapı gösterir.

Sekonder çeperler hücre genişlemesi durduktan sonra birikirler, yüzeyde büyüme göster­mezler, apozisyon yoluyla beliren oldukça kalın bir yapıdır.

Hücre çeperi varlığındaki lignin floroglusin tepkimesi ile kanıtlanmaktadır: çeper varlığındaki pentozanlar %25 HC1 ile hidroliz sonucu pentozlara indirgenip uçucu olan furfurol meydana gelir. Furfurol de floroglusin ile kırmızı tepkime vererek lignin varlığı saptanmış olur. 

Hücre çeperinin hücre gelişmesine uygun olarak değişimi ve kalınlaşma farkları sonucu ortaya çıkan en önemli yapılar hücre geçitleridir. Bu bakımdan geçitler de ayrıntılı ola­rak bu kısımda incelenecektir.

Geçitler

Sekonder çeperlerde derinlikleri, genişlikleri ve yapı bakımından farklılaşmaları de­ğişiklik gösteren çukurlara "geçit" denir. Geçitler kalınlaşmış çeperler arasında geçirgen olan, madde alış verişini sağlayan difüzyon alanlarıdır. Buna karşın primer çeperdeki çu­kurlara "primer geçit alanı" denilir. Meristematık hücrelerin primer geçit alanları çok fazladır, çeperler boncuk dizileri görünümündedir.  Geçit, genel olarak geçit çukurluğu (geçit odası) ve geçit kapatma zarı olarak iki kısımdan meydana gelmiştir.

Sekonder çeper içeren hücrelerde iki esas tip geçit gözlenir: basit geçit ve kenarlı geçit.

Basit geçitler. Çeper kalınlaşmasının yer yer devam etmeyip kesintiye uğraması sonucu hücre çeperinde yalın delikçikler oluşur. İnce primer çeper içeren bu alanlarda genellikle orta lamel devam eder ve geçit çukurluğu üzerinde bir kemer oluşumu yoktur. Bu tip geçitler bazı parenkima hücrelerinde, floem liflerinde ve sklereidler de görülmektedir.

Kenarlı geçitler. Kenarlı geçitler basit geçitlerden daha çapraşıktır ve yapı bakımından fazla değişiklik gösterir. Kenarlı geçitte sekonder çeper geçit çukurluğu üzerin­de kemer oluşturur.  Kenar­lı geçitlerde çukurluğun sekonder çeperinin kemer ile örtülen bölgesine "geçit odası", ke­nardaki açıklığa "geçit açıklığı" adı verilir. Geçit zan orta kısmında kökeni primer olan bir kalınlaşmaya sahiptir buna "torus", torusun etrafındaki ince kalan bölgeye de "margo" denir. Torusun çapı geçit açıklığınınkinden daha geniştir. Geçit zan genellikle iğilme yeteneğindedir, bazı koşullar altında torus geçit açıklığının bir tarafına doğru itilir. Torus geçit çiftinin tam ortasında olursa su bir trakeidden diğerine kolay­ca geçer. Bir geçit çiftinde torus geçit açıklığının bir yüzüne karşı itilir­se suyun geçişi çok sınırlı olur, böylece geçit zarının iğilebilme yeteneği kaybolur, bu durum daha çok sonbahar odununda izlenir.

Bazı dikotillerde geçit odasını oluşturan sekonder çeperler üzerinde ya da geçit açık­lığı etrafında ince, basit ya dadananmış yapılar vardır, bunlara "kalburlu geçitler11 adı verilir. Bu tip geçitler bazı dikotillerin [Leguminosae, Cruciferae, Myrtaceae ve Caprifoliaceae) sekonder odununun trakeal elementlerinde yer alır. Bu ya­pılar filogenetik olarak çok ilerlemiş ksilemlerde bulunur, böylece geçitlerin ilerlemiş bir şekli olarak kabul edilir.

Şekil: Kenarlı geçitlerin yapısı: 1-Kenarlı geçit çifti 2- yarı kenarlı geçit çifti 3-Torus ve zar ortada 4- Torus geçit açıklığının bir tarafını kapar (oklar su akımını yönünü gösterir) 5 ve 5- Kalburlu geçitler.

Kenarlı geçitler başlıca su iletim elementlerinde bulunur. Bir kenarlı geçit bazan bir basit geçitle tamamlanır ve her ikisi yarı kenarlı geçit çiftini meydana getirir. Bazı hallerde bir geçit komşu hücrede komplementer geçide sahip değilse ya da bir interselular alanın karşısında ise bu tip geçitlere de "kör geçit" denir.

Geçitler çeşitli hücrelerde ayrımlı şekilde düzenlenirler, geçitlerin yapısı ve da­ğılımı hücrelerin tipine göre değişiklik gösterir. Basit geçitler genellikle iki parenkima hücresi arasında bulunur. Trakeidler arasında kenarlı geçit, trake ve parenkima arasında yarı kenarlı geçit yer alır; geçidin geniş yeri parenkimaya, dar yeri trakeye bakar. Tra­keler liflerle birleştikleri çeperlerde geçit içermezler.

Trakeid hücrelerindeki kenarlı geçitlerin düzenlenişi:

1. Skalariform geçitler. Geçitler enine uzar ve merdivene benzer seriler oluşturur­lar.

2. Karşılıklı geçitler. Geçitler yatay sıralar halinde dizilmişlerdir.

3. Almaşlı geçitler. Geçitler köşegen düzende sıralanmışlardır.

Şekil : Trakeal elementlerde kenar lı geçitlerin düzenlenişi. 1. Skalari form, 2. Karşılıklı, 3. Almaşlı (Fahn 1967).

Plasmodesma

Birçok canlı bitki dokularında protoplasttan hücre çeperine uzanan sitoplasmik iplikler görülür, bu yapılara, "plasmodesma" adı verilir. Plasmodesmalar yardımıyla iki hücrenin protoplaştı arasında bağlılık sağlanır. Plasmodesmalar yalnız canlı hücrelerde meydana gelir ve sitoplasma ile aynı boyaları çekimlerler. Protoplasına plasmolis olup çeperden çekildiği evrede plasmodesmalar ile hücre zarıyla bağlantılı kalırlar. Plas modesmalar (plasma-bağı) bütün bitki gruplarında vardır: kırmızı alglerde, muşlarda, vaskular kriptogam, gimnosperm ve angiospermlerde görülür, özellikle birçok tohumların endosperminde (at kestanesi hurma) ve bazı kotiledonlarda iyi gelişmiştir. Plasmodesmalar bütün canlı dokularda özellikle meristemlerde bulunurlar ve hücrenin ölümü ile ortadan kalkarlar. Genellikle primer geçit alanlarında gruplar halinde bulunurlar, bazan da bütün çepere dağılabilirler. Tütün bitkisinde dış kortekste100µm lik alanda 21-24 iplik sayılmıştır. özellikle bol plasmodesma epidermal hücrelerde yer alır ve dış epidermal çeperdekilere "ektodesma" adı verilir. Endoplasmik retikulum plasmodesma ile yakından ilgilidir.

Plasmodesmaların kökeni hakkında çeşitli fikirler ileri sürülmektedir. Bir görüşe göre büyümekte olan genç çeperlerin içine sitoplasma girer, sonradan bu sitoplasma çeperden çekilir, yalnız belirli bölgelerde hücre zarı ile bağlantılı kalarak plasmodesmalar oluşur. İkinci bir olabilirliğe göre de plasmodesmalar yaslı çeperlerde yeniden oluşmaktadırlar. Plasmodesmalar madde taşınmasında ve uyartı iletilmesinde iş görmektedirler. Aynı zamanda, hücreden hücreye virus iletiminin de plasmodesmalar ile yapıldığı fikri ileri sürülmektedir. Viscum, Cuscuta ve Orobanche gibi parazitlerin havstoryuma benzer yapıları ile konak bitkilerin hücreleri arasındaki plasmodesmaların varlığı beslenme ve virus hareketi ile ilgili olabilmektedir.

Çeperin Kimyasal Bileşimi

Daha önce de belirtildiği gibi bitki hücrelerinin çeperleri genellikle selülozdan ya­pılmıştır. Fakat hiçbir zaman bu saf selüloz değildir, aynı zamanda beş karbonlu maddeler olan hemiselüloz da yapıya girmektedir. Genellikle pektik maddeler yalnız orta lamelde değil diğer çeper tabakalarında da bulunmaktadır. Zamk ve müsilaj da hücre çeperinin bi­leşimine katılmaktadır. Diğer taraftan lignin önemli bir çeper maddesidir, odun gibi ol­gunlaşmış sert dokularda, ksilem ve sklerenkima çeperlerinde bulunur. Kalınlaşma sırasında hücre çeperinin yapısına lignin karışarak çeper lignifiye olur, buna “Ligninleşme” denir. Çeperin en önemli mumlu maddeleri ise kutin ve suberindir. Kutin bütün toprak üstündeki kısımların epidermislerinin yüzeyinde sürekli bir tabaka oluşturur, buna kutikula; çeperin içine kutin girmesine de "kütinleşme" adı verilir. Suberin i.se selülozla ortaklaşa peri- dermin mantar hücrelerinde bulunur, çepere suberin katılmasına ise "suberinleşme" denir. Ayrıca çeperde bulunan su mikrokapillerde serbest halde, geri kalan ise hidrofilik madde­lere hidratasyon kuvvetleri ile bağlıdır.

Çeperin Mikroskopik ve Submikroskopik Yapısı

Elektron mikroskop ile yapılan incelemelere göre bitki hücre çeperi porlu, su ile doymuş bir ana kitleden oluşmuştur. Selüloz bu ana kitle içinde mikrofibrillerden örülmüş bir ağ meydana getirir. Selüloz molekülünün eni yaklaşık 8Ao dur, bir selüloz molekülü çapı 100 Ao olan "elementer mikrofibril" halinde düzenlenmiştir; bu da 100 selüloz molekülü içermektedir. Bir mikrofibril 250 Ao genişliğindedir ve 2000 selüloz molekülü içerir. Mikrofibriller ise "makrofibrilleri” oluşturur.

Selülozun saydam özellikleri, lifler içinde selüloz moleküllerinin düzenli dizilişi­nin bir sonucudur. Görüldüğü gibi, sekonder hücre çeperinin submikroskopik yapısı incelenecek olursa, örneğin bir sklerenkima lifinin çeperinin primer ve sekonder yapıya sahip olduğu gözlenmektedir. Sekonder çeperin bir kısmı bliyütülecek olursa birbiri arasına girmiş makrofibril ve makrokapilar sistemden oluştuğu izlenir. Makrofibril içeren kısım ise mikrofibril denilen ince selüloz liflerden ve selüloz taşımayan mikrokapilar sis­temden meydana gelmektedir. Mikrofibrilar alan büyütülecek olursa ince liflerin oluşturdu­ğu yapıya miselar sistem, arayı dolduran bileşime de intermiselar sistem denilir. Miselar sistem zincir şeklindeki selüloz molekülü demetlerinden oluşmuştur. Selüloz, oksijen köp­rüleri ile birleşmiş çok sayıda glukoz moleküllerinin meydana getirdiği uzun, zincir şeklin­deki bir makromoleküldür. Böylece kalınlaşmış sekonder çeperlerin esas ana maddesi olan selülozun yapı taşının glukoz olduğu bir kere daha kanıtlanmış olmaktadır.

Çeperin Düzenlenmesi

Genel olarak, orta lamel üzerine primer çeper fibrilleri yığılarak düzensiz, her yöne doğru dağınık dizilmiş bir örgü oluştururlar. Primer çeper üzerine biriken sekonder çeperin üç tabakası (S1, S2 ve S3) her tabakayı oluş­turan mikrofibrillerin farklı düzenlenmesin­den ileri gelir. 

Daha çok hücre yüzeyine paralel düzende dizilen sekonder çe­per fibrilleri S1 tabakasında (dış tabaka) ya­tay, S2 (orta tabaka) de eğilimli, S3 (iç ta­baka) de ise Sİ dekine benzer bir düzenleniş vardır. Birçok odunlu bitkilerin lifleri ve trakeidlerinin S3 tabakasının iç yüzeyi pür- tüklü, yumrular taşıyan, selülozik olmayan bir film ile örtülüdür. Bu tabakanın bozulmuş protoplast kalıntılarından oluştuğu düşünülmektedir. Sekonder çeperler genellikle "günlük ritim", gün halkaları şeklinde tabakalanmaktadır. Bu da daha çok gün boyunca selülozun, gece de hemiselülozun birikmesinden oluşabilir (taş hücresi gibi).

Hücre çeperleri oldukça değişik özellikler göstermektedir. Çeperlerin gerilme özel­liği hücre tipine göre farklıdır. Bu özelliklerden biri "plastisite" dir, diğer bir deyim­le, hücre şekil ve boyutta değişikliğe uğradığı zaman biçimsizleşme sürekli şekilde kalır ve hacım da sürekli olarak artar. Diğer bir özellik olan "elastisite" ise biçimsizleşme­den sonra hücrenin özgün şekil ve boyutuna geri dönmesidir. Örnek olarak turgor basıncı altında oluşan tersine dönüşebilen hacım değişiklikleri gösterilebilir. Fazla elastiki­yet özellikle mekaniksel hücrelere özgüdür (sklerenkima hücreleri). Selüloz hücre çeper­lerinde bol olduğundan çeperlerin mekaniksel özelliğinde çok etkindir; gerilme direnci selülozun en ayırtkan özelliklerinden biridir, özellikle lignin basınca karşı çeper da­yanıklılığını arttırır ve selüloz liflerini zararlardan korur. Yine bir çeper özelliği olan "tensilite" çeperin plastisite ve elastisite özelliklerini içermektedir.

ÇEPERLERİN OLUŞMASI

Bir protoplastın iki kardeş protoplasmaya bölünme süreci iki döneme ayrılır: biri nukleus bölünmesi ya da mitoz (karyokinez), diğeri ise sitoplazma bölünmesi ya da sitokinezdir. Oluşan hücrelerde yeni çeper sitokinez sırasında meydana gelir. Gelişimin ilk anında ekvator bölgesinde damlalar belirir, bunlar boyutlarım arttırır ve birleşerek akıcı bir tabaka oluştururlar. "Hücre lameli denilen bu tabaka oluşumuna ilkin "fragmoplast" merkezinde baslar, sonra ana hücre çeperine doğru uzanır. Pektinli mad­delerden zengin olan bu bölmeden orta lamel gelişir, hücre bölünmesi tamamlanınca herbir kardeş hücre selüloz zarların birikmesiyle kendi primer çekerlerine sahip olur. Oluşan kardeş hücreler genişler, sekonder çeperin dış, orta ve iç tabakaları pri­mer çeperler üzerine depo olunur, böylece çeper kalınlaşması sona erer. 

HÜCRE ÇEPERİ BÜYÜMESİ

Çeperin büyüme mekanizmasında "kalınlıkta büyüme" ve "yüzeysel büyüme" olarak iki tip gözlenir. Kalınlıkta büyüme genellikle sekonder çeperlerde izlenir; çeper maddesi üst üste tabakalar halinde birikir, buna "aposisyon" da denir. Kalınlıkta büyüme genellikle iki şekilde olur: birincisi dıştan hücre lumenine doğrudur, diğer bir deyimle "sentripetaldir, diğeri ise lumenden uzaklaşır, diğer bir deyimle "sentrifugal" dir. Çeperin yüzeysel büyümesinde mikrofibrill er birbirinden ayrılır ve araya yeni maddeler girer, buna aynı za­manda "intussusepsiyon" adı da verilmektedir. Çeperin yüzeysel büyümesi henüz iyice anla­şılamayan karmaşık bir olaydır. Bu tip büyüme sırasında çeperin gevşeyip yeni maddelerin katılması oksin, turgor basıncı, protein sentezi ve solunum işbirliği ile düzenlenmektedir. Böylece çeperlerin yüzeysel büyümesi canlı protoplastın etkinliği ile yakından ilgilidir. Çeperlerin yüzeysel büyümesi boyutlarım çoğaltan hücrelerde yaygındır, bu tip hücreler az selülozlu, ligninleşmemiş primer çeperlidir. Çeper büyümesi mekanizmasında çeper gereç­leri sentezi çeper üzerinde dağılmış, yerelleşmiş bölgelerde oluşur, bu "mozaik büyüme" olarak isimlendirilir; bu tip daha çok kal burl u boru ve kal bur! u plaklarda görülür. "Multinet büyüme" tipinde ise yüzey gerilmesi ile var olan mı'krofibrillerin düzenlenişleri de­ğişir ve bir ağ manzarası gösterirler. Mikrofi brill erin çepere katılmasıyla çeper büyür, birçok primer çeperin yapısı bu kuramı desteklemektedir.

Hücre çeperi üzerindeki diğer yapılar. Geçitlere ek olarak çok sayıda özel yapılar hücre çeperleri üzerinde bulunmaktadır. Bunlar arasında ksilem borularının uç çeperlerin­deki perforasyonlar, protoksilem elementlerindeki çeper kalınlaşmaları, geçit içeren sekon- der çeperlerin iç yüzeyleri üzerindeki sarmal kalınlaşmalar, endodermis hücrelerinin kas- pari şeritleri, polen keselerinin endotesyum hücrelerinin çeperlerindeki kalınlaşmalar, kısmen hücre çeperinin kendisinden kısmen de epidermal hücreler üzerindeki kutikulanın ve diğer dış tabakaların (polen taneleri üzerindeki çıkıntılar) birikmesi ile oluşur. “Krassule" denilen çeper yapısı kenarlı geçitler ya da küçük kenarlı geçit grupları arasın­da primer çeper ve orta lamelde oluşan kalınlaşmalardır. Bazı gimnospermlerin trakeidlerinde iyi gelişmiştir. "Trabekule" ise hücre lumenine ışınsal olarak uzanan çubuk şeklin­de çeper kalınlaşmalarıdır. Bu yapılar koniferlerin sekonder odun trakeidlerinde yaygın­dır. "Pürtüklü yapı" lar da konifer trakeidleririin ve birçok dikotillerin liflerinde ve odun borularının sekonder çeperinin iç yüzeyinde gözlenir. Bu yapılar kullanılmayan pro­toplast kalıntıları olarak kabul edilir ve büyük bir olasılıkla bu yapıların sekonder çeperin üçüncü tabakası ile özdeş olduğu ileri sürülebilir.

HÜCRE-ARASI BOŞLUKLARIN OLUŞMASI

özellikle meristem hücreleri sık dizilişlidir, doku farklılaşması sürecinde hücre-arası boşlukların (interselular alan) gelişmesi ile bu düzen ortadan kalkmaktadır. Hücre çeper­lerinin birbirinden ayrılması ile oluşan hücre-arası boşluklara "şizogen hücrearası boş­lukları" adı verilir. Şizogen boşlukların gelişmesi şekil de görüldüğü gibidir.

İki kardeş protoplast arasında yeni primer çeperler gelişince bu çeperlerin arasındaki orta la­mel esas ana hücrenin çeperi ile ilişkili kalır. Ana çeperle yeni orta lamel arasındaki bağlantılı noktada hücre-arası boşluk denilen küçük bir açıklık gelişir ve ana çeper boşluk karşısında erir, böylece hücreler arasındaki hücre-arası boşluklar meydana gelir.

Hücre-arası boşlukları içleri hava ile dolu olan boşluklardır. Doku gelişmesi ile zenginleşen canlı hücrelerde gerekli gazların dolaşımı hücre-arası sistemler ile sağlanır. Bazı bitkiler örneğin su altında yaşayan bitkilerin düğüm aralarında geniş hava boşlukları gelişir ve kanallar halinde düğümden düğüme uzanırlar. Bu alanlar şizogen cepler halinde gelişmeye başlarlar sonra hücre bölünmeleriyle alanlarım genişletirler.

Coniferae 'nin reçine kanalları, compositae 'nin bazı türlerinin içerdiği sakız, nbelliferae, Araliaceae (Hedera helix)  ve diğer türlerin salgı kanal- jrı genellikle bir boşluk ve çevresi uçucu maddeleri salgılayan hücrelerle çevrili bir ep halinde şizogen olarak meydana gelmektedir. Bazı tropikal Leguminosae' nin kopal reçinesi) salan salgı kanalları ve dikotillerin zamk kanalları da şizogen kanal­ların en tanınanlarındandır. 

Hücre-arası boşlukların bir başka tipi olan "şizo-lisigen boşluklar" hem hücrelerin çatlaması hem de erimesi ile oluşur. Gelişme başlangıcında bu cepler de şizogen biçimde meydana gelir, sonra çevredeki hücreler teğetsel bölünerek üst üste gelmiş hücrelerle çev­rilmiş şizo-lisigen alanların en içteki hücreleri salgı yapar, Rutaceae familyasından Ruta'da (Sedefotu) izlenir. Sizogen, Visigen ve şizo-lisigen hücre-arası boşluklardan başka "reksigen" denilen boşluklar da bulunmaktadır. Bu tip komşu hücreler arasındaki bü­yüme farkından ve az büyüyen hücrelerin çeperlerinin gerilim sonucu koparak parçalanmasıy­la meydana gelir.

Normal gelişme sonucu oluşan salgı boşlukları ve kanallarım bir zarar sonucu meydana gelenlerden ayırt etmek güçtür. Reçine ve zamk kanalları daha çok gimnosperm ve dikotil odunlarında yaradan ileri gelen oluşumlardır fakat bunların gelişme ve içerikleri genellik­le normalinkine paralel olabilir.

Buraya kadar olan kısımda canlıların en küçük birimi olan hücrenin, esaslı olan üç öğesi, diğer bir deyimle protoplasma, nukleus ve hücre çeperi oldukça ayrıntılı olarak incelendi. Diğer taraftan, çok sayıdaki hücrelerin bir araya gelerek birbirinden farklı işlevlere sahip dokuları nasıl oluşturduklarım da çözümlemek gereklidir. Bundan sonraki bölümlerde daha çok homojen ya da az da olsa heterojen yapılı hücrelerin oluşturduğu doku­lar üzerinde durulacaktır. Bilindiği gibi "histoloji" diğer bir deyimle, doku bilimi mikroskopik anatomi olarak kabul edilir; bu bilim dokular ve dokuların organlar halinde düzenlenmesi ile ilgilenmektedir.