BİTKİ HÜCRELERİ

*

plant cells

**

Prorotoplazma: Hücrenin canlı kısımlarını ifade eder. Hücre zarı + sitoplazma olarak da düşünülebilir.

BİTKİ HÜCRELERİNDE PROTOPLAZMA:

SİTOPLAZMA

Işık mikroskopunda görüldüğü gibi sitoplazma,  protoplazmanın diğer bileşenlerini içeren ve genellikle nükleusu kapsayan esas kitlesidir. Hücrenin bütün organellerine yataklık eder ve hücre içini dolduran bir maddedir. Homojen görünüşlü, saydam, lifsi ve boşluklu bir yapı gösterir. Elektron mikroskop çalışmaları sitoplazmanın içinde farklılaşmış bir zar sistemi göstermiş, buna endoplazmik retikulum adı verilmiştir. Yüzey zarlar örneğin plazma zar ve plazmalemma (ektoplast) sitoplazmayı çeperden, tonoplast (koful zarı) ise sitoplazmayı vakuolden ayırır. Sitoplazma çok sayıda çe­şitli büyüklükte tanecikler içerir. Bunlar sitoplazmada serbest ya da endoplazmik re­tikulum ile ilişki halindedir.

Canlı hücrelerde sitoplasma saydam ve yarı sıvı bir madde olarak bulunur. Esas ortamım su (%85-90) ve polipeptid zincirleri oluşturur. Tuzlar, karbonhidratlar ve diğer suda eriyen maddeler dispersiyon halde, proteinler ve yağsı maddeler kolloidal şekilde bulunur. Makromoleküller canlı sitoplazmanın özyapısal şekil değişikliğinde rol oynar (gel-sol). Sitoplazmik akım bu şekil değişik­liğinin dış belirtilerinden biridir. Mycomycetes (cıvık mantarlar) de çıplak protoplaz­mik kitle hareket etme yeteneğindedir. Yüksek bitkilerde ise plazma kitlesi ya çevreden merkeze ve merkezden çevreye doğru (sirkulaşyon) ya da s i toplaşma tüm içeriği ile hücre zarına paralel (rotasyon) hareket eder. Sitoplazmik akım hücrelerdeki ince mikrofilament demetlerin varlığı ile ilgili ka­bul edilmektedir. Protoplazmanın sirkülasyon ve rotasyon akımı genellikle özerktir fakat bazı dış uyartılar olmadıkça da başlayamaz, örneğin kırmızı ışık ve bazı amino asitler (L-histidin) protoplazmik akıma neden olmaktadır. Bitkilerde genellikle si­toplazmik akım 0.2-0.6 mm/dakika olmasına karşın büyük internodyum hücrelerinde bu hız 6 mm/dakika kadar olabilir.

ENDOPLAZMİK RETİKULUM

Hücre zarı sitoplazma içine doğru ince bir kanal sistemi yapar, sitoplazmaya ağımsı yapı niteliği kazandırır ve hücrenin dolasım sistemi olarak is görür. Yapısın­da %40-50 lipid, %50-60 protein, çok az da RNA vardır. Endoplazmik retikulum zarları düz zarlar (granulasız endoplasmik retikulum) ve ribozomlu zarlar (granulalı endoplas­mik retikulum) olmak üzere ikiye ayrılır. Endoplasmik retikulum yüzeyinde sayısız en­zimler yerleşmiştir.  Özellikle madde alış verişinde, madde sentezinde ve depo edil­mesinde rol oynamaktadır.

DİKTİYOZOM

Diktiyozom, nükleus yakınında ya da sitoplazma içinde değişik bölgelerde bulunur, hayvan hücrelerinde adı golgi aygıtıdır. Küremsi, dilim şeklinde ve ağ görünüşlüdür. Hücre içindeki yeri hücrenin işlev durumuna bağlı olarak değişir. Diktiyozomlar daha çok endoplazmik retikuluma bağlı ince bir kanal ve kesecik sistemidir; yüzeyi tek bir zarla çevrili ve 7-8 kesecikten oluşmuştur. Sellüloz çeperi oluşturan polisakkarit sentezinin burada olduğu ve hücre artıklarının dışarı salınmasında önemli rolü olduğu kanıtlanmıştır.

NUKLEUS

Bölünmeyen ya da metabol ik nükleus küremsi ya da elipsoid, bazen da çok lobludur, büyüklüğü yaklaşık 25-40 µm dur. Yapısında %70 protein, %3 lipid, %10 DNA ve %2-3 RNA bulunur. Nükleus, nükleus zarı (karyolemma=karyoteka) denilen çift zar görünümünde bir film ile çevrilmiştir. Zarlar arasındaki genişliğe perinuklear aralık denir. Bü­yük moleküller porlar aracılığıyla, iyonlar ve mikromoleküller ise perinüklear aralık­tan geçer. Nükleus zarı içinde matriks ya da karyolimfa (nükleus özsuyu), kromatin ve nükleolus bulunur. Nükleusun büyüklüğü veşekli yalnız farklı bitkilere göre değil aynı bitkinin ayrımlı dokularında da değişiklik gösterir. Bu farklar kromozom sayısı, kromozom hacmi ve karyolimfa miktarına bağlıdır. Her bir nükleus uygun bir sitoplazma kitlesine sahiptir, morfolojik bir sınır bulunmayan bu fonksiyonel birime energid de­nir, çok nükleuslu hücreler ise polienergidler olarak isimlendirilir.

Nükleolus tipik bir nükleus içi maddedir, 10-15 µm büyüklüğünde küremsi bir yapı göstermektedir. Kimyasal yapısı RNA ve buna bağlı proteinden zengindir. Nükleus bö­lünmesi sırasında ortadan kaybolur, sonra telofazda kromozomların sekonder boğumun­dan tekrar oluşur. Nükleolus sayısı birçok bitkilerde kromozom sayısı kadar önemlidir.

Kromozomlar nükleus içinde bulunan, her tür için sayıları ve şekilleri eşey hücrelerinde durağan, bölünme yeteneğinde olan protoplasmik birimlerdir. Organizmaların yetenekleri üzerinde etkili, kuşaktan kuşağa geçen ve kalıtımda büyük rolleri olan yapı­lardır, anafazda yaklaşık l-20 µm uzunluğundadır. Matriks denilen ana madde içinde spi­ral şeklinde kıvrılmış iki iplikçik bulunur buna kromonema; kromonema yarımlarına da kromatid denir. Kromonema üzerinde kromomer denilen boydan boya sıralanmış şişkinlik­ler nükleik asitlerden zengindir. Kromozomların ucunda bazen satellit denilen küçük cismin nükleolus oluşumu ile ilgili olduğu saptanmıştır. İnterfaz nükleusunda bazı kromozomların belirli bölgeleri hem spiralli hem de koyu boyanır, bu bölgelere heterokromatin bölge; az boyanan kısımlara ise ökromatin bölge denir.

Nükleus hücrenin yaşamım sağlamak için mutlak surette gerekli olan bir yapıdır. Kalıtsal özelliklerin kuşaktan kuşağa iletilmesi nükleus varlığı ile olabilir; bu iş­levleri yapmak için de DNA ve RNA ya gereksinme vardır. Aynı zamanda, hücrelerde nukleus ve sitoplasma arasında sürekli metabolik alış verişler vardır, buna nükleoplasmik ilişkiler denir. Nükleusdan emirler sitoplazmaya verilir ve sitoplazmamanın nükleus üzerindeki düzenleyici etkileri de nükleus porlan ile oluşur. Bir hücrenin sitoplazması nükleus olmaksızın uzun süre canlı kalamaz ve sitoplazmasız bir nükleus da sonunda ölüme mahkûmdur.

PLASTİDLER

Bitki hücrelerinin sitoplazmasında bulunan, yapıları, pigment içerikleri ve işlev­leri farklı olan protoplazmik yapılardır. Genellikle ilkel bitkilerde plastid yoktur ya da her hücrede bir, iki adet bulunabilir, buna karşın yüksek bitkilerde her hücrede çok sayıda plastid gözlenmektedir. Hayvan hücreleri ise plastide benzer bir yapıya sahip değildir.

Plastidler şekillerinde oldukça değişiklik gösteren viskoz cisimlerdir, genellik­le çift zar taşırlar. Yapılarında %50 protein,  %35 lipid, %7 pigment, az oranda DNA ve RNA vardır.

Plastidlerin sınıflandırılmasında bu yapılarda pigmentlerin varlığı ve yokluğu rol oynamaktadır. Renksiz plastidler levkoplastlar olarak isimlendirilir, pigmentli olanlardan bir kısmı kromoplastlardır, yeşil renkli klorofil içeren plastidlere de kloroplastlar denir. Bazen genç, farklılaşmamış plastidler proplastidler olarak adlan­dırılır ve meristematik hücrelerde oldukça boldur. Aynı zamanda, ışıktan uzak dokular­da gelişen, pigment içermeyen plastidler bazı bitki ürünlerini depo ederler, bunlardan nişasta içerenlere amiloplast, protein depo edenlere proteinoplast, yağ biriktirenlere de elaioplast adı verilir.

Kloroplastlar. Klorofil içeren ve fotosentezle yükümlü olan kloroplastlar bitki­lerin yeşil kısımlarında bulunur, özellikle yaprakların mezofil dokusunda iyi farklı­laşmıştır. Genellikle her hücrede 20-80 kloroplast bulunabilir. Kloroplastlar embriyonik ve meristematik hücrelerde çok küçüktür ve pigment taşımaz, daha çok proplastid halindedir. Büyüme ilerledikçe proplastidler gelişir, pigmentler birikerek kloroplast şeklini alırlar.  Proplastidlerde genellikle hiç tilakoid yoktur, proplastid farklılaşırken tilakoidler de gelişir ve iç zardan yassılaşmış kabarcıklar halinde gelişerek karakteristik sistemi oluşturur. Tilakoid zarlar kesiksiz olarak birbirine bağlı şekilde düzenlenmişlerdir ve klorofil pigmenti tilakoid zarlarda yerelleşmiştir. Ayrıca klorofil kuantozom (fotosistem) denilen birimlerle de ilgilidir, bunlar fotosentezin ışık tepkimesinin morfolojik birimleridir, granum zarlarının yüzeyi üzerinde granüller halinde düzenlenmiştir, yaklaşık her bir fotosistem 250 klorofil molekülü içermektedir.

Bir yaprak karanlıkta büyürse, iç zardan türevlenen kesecikler tüpler halinde geli­şerek prolamellar yapıyı meydana getirir. Sonra bu yaprak ışığa konursa prolamellar yapı tilakoid sisteme dönüşür. Karanlıkta büyüyen bitkilerde prolamellar yapılı kloroplastlar (etiole kloroplast) etioplast olarak isimlendirilir.

Fotosentezde C4 bitkilerde (şeker kamışı, mısır) yaprağın mesofil hücreleri ile de­met kını hücreleri kloroplast yapıları arasında belirgin farklar vardır. Mezofil hücre­lerinin kloroplastları küçüktür, granaları boldur ve nişasta yoktur. Oysa demet kını hücre kloroplastları büyük, granaları eksik ve nişasta taneleri büyüktür.

Plazma hareketine bağlı olarak kloroplastlar da hareket ederler. Bu organeller kar­bon dioksit asimilasyonu için optimal ola­rak ışıktan yararlanmak için yeni durumlar alabilme yeteneğindedirler. Örneğin yosun yapraklarında ve eğrelti gametofitlerinde mercek şeklindeki kloroplastlar kuvvetli ışıkta kenarlara toplanır, zayıf ışıkta ise hücreye yayılır.  Zayıf ışıkta kloroplastlar yassı ve disk şeklinde olmasına karşın, kuvvetli ışıkta büzülerek küresel biçim alırlar.

Kromoplastlar: Bu plastidler uzamış, loblu, köşeli ve küresel şekillidir; sarı ya da turuncu renkli olmaları karotinoid ve ksantofillerden meydana gelir. Kromoplastların çoğu değişikliğe uğramış kloroplatlardır, bu sırada karoten (havuç) ya da likopen (domates) gibi krotinoid pigmentler sentez edilir. Pigment gelişmesi tilakoidlerin değişmesi ve tümüyle parçalanması ile ilgilidir ve burada lipid taneciklerinin de miktarı artmaktadır. Bazı kromoplastlarda globüler pigment depo ederler (Düğün çiçeği, yeşil biber, lale, limon, portakal). Bazılarında ise pigmentler çok sayıdaki protein liflerde biriktirirler (kırmızı biber). Pigmentler kristalleşmiş olarak da depo edilir (kırmızı domates de likopen kristalleri, havuç ta karoten kristalleri).    Romoplast gelişimi tersinir bir olaydır; limon, portakal meyvasının ve havuç kökünün kromoplastları karoten pigmentlerini kaybeder, tlakoid sistem ve klorofil gelişir. Ayrıca kloroplastlar proplastidlerden de oluşmaktadır. Karoten ya da karotinoidler, bazan bir lipid kesesi şeklinde birikerek ya da sitoplazmada çıplak kristaller halinde belirerek de meydana gelirler.

 Levkoplastlar. Levkoplastlar genellikle ışıktan uzak, olgun hücrelerde, birçok gövde özünde ya da yeraltı organlarında bulunur. Epidermisin plastidleri daha çok renksiz levkoplastlar halindedir, belirli şekilleri olmayan bu yapılar çoğunlukla nukleusa yakın kümelenirler.  Bazen levkoplastlar ışık altında kloroplasta bazen da kloroplastlar yedek nişasta oluşturan levkoplastlara (levko-kloroplast) dönüşür. Böylece lev­koplastlar çeşitli büyüklükte tanecikler halinde nişasta ve lipid oluşturan fonksiyonel yapılardır. Yağ içeren elaioplastlar ciğer otlarında ve monokotillerde bulunmaktadır.

Protoplasmik Olmayan Bileşikler

VAKUOLLER

Vakuoller hücre özsuyu denilen bir sıvı ile dolu, sitoplasma içindeki boşluklardır. Dokulardan alınan kesitlerde vakuoller renkli ya da renksiz olabilir. Bir hücre ya da orga­nizmanın vakuollerinin hepsi vakuom olarak isimlendirilir'. Hücre özsuyunun başlıca bileşe­ni sudur, ayrıca eriyik ya da kolloidal halde çeşitli maddeler de bulunur. Tuz, şeker, or­ganik asit, protein, fosfatid, yağlı maddeler, kalsiyum oksalat ve tanin vakuolün başlıca bileşenleridir. Mavimsi ve kırmızımtırak pigmentler içeren antosiyanin vakuol sıvısı için­de karakteristik olarak çözünür. Vakuolde bulunan maddeler ya protoplasmanın canlılık et­kinliği için kullanılır ya da metabolizma ürünleridir. Vakuolü sitoplasmadan ayıran tonoplast yarı geçirgen bir özelliğe sahiptir, osmotik olayları düzenler ve hücrede turgorun de­vamını sağlar. Vakuoller metabolik ürünleri sadece pasif olarak biriktirmezler, hücrede maddelerin biyokimyasal devrine de katılırlar, hücre bileşiklerini ya da depo maddelerini parçalarlar. Vakuol senesens, farklılaşma ve depo ürünlerin hareketi gibi metabolik olay­larda vital işleve sahip bir organel gibi rol oynar. Depo dokulardaki hücreler, vakuollerdeki hidrolitik etkinlikler için iyi örneklerdir. Baklagil tohumlarında kotiledonlar vakuollerde oluşan proteinleri depo ederler. Çimlenme sırasında asit hidrolaz bu vakuollerde et­kinleşerek proteinler sindirilir ve çok sayıdaki vakuoller birleşerek tek bir şekil alırlar.

Vakuoller hakkındaki bilgiler hücrelerin vital boyalarla hücreye zarar vermeksizin bo­yanmasıyla elde edilmiştir. pH a göre vakuoller ikiye ayrılır: nötral kırmızı ile kırmı­zımsı turuncu boyanan alkali tipler ve aynı boya ile mavimsi eflatun boyanan asit tipler. Vakuol özsuyunun yoğunluğu değişkendir, örneğin tohumlar kururken suyun çekilmesiyle yoğunluk artmaktadır. Canlı hücre hipertonik bir eriyik içine konularak su ya­pay olarak vakuolden çekilir, bilindiği gibi böyle işlem plazmolize neden olmaktadır.

Vakuoller hücrenin gelişme ve metabolik dönemlerinde hem şekil hem de boyutta değişik­lik gösterirler.

 Meristematik hücreler vakuolsüzdür ve içleri sitoplasma ile do­ludur. Hücrelerde olgunlaşma ilerledikçe küçük ve çok sayıda vakuoller belirir. Olgun hücrelerde ise tek bir vakuol hücrenin ortasını kaplar, sitoplasma ve diğer protoplasmik bi­leşenler çepere yakın çevresel bir durum alırlar.

Şekil: 1- Bakla kök ucunda meristematik 2- Yosun yaprağında gelişme halinde 3- Sarmaşıkta olgun vakuol

Vakuol kökeni hakkında değişik görüşler vardır: bir varsayıma göre bazı kolloidal ürünler su için kuvvetli bir çekimlemeye sahiptir ve vakuolü oluştururlar. Bir görüşe göre vakuoller endoplasmik retikulum keseciklerinden gelişir. Vakuollerin en önemli işlevi su alış verişini ayarlamaktır. Birçok metabolik ürünler vakuollerde depo edilir, ayrıca vakuoller absorpsiyon olaylarında da önem­li rol oynarlar. Hidrolitik etkinliklerinden dolayı vakuoller lizozomlara benzerler. Bit­ki hücreleri sitoplazmik bileşikleri' ve metabolitleri sindiren çok sayıda hidrolaz içerir, bu enzimleri taşıyan yapılar arasında en önemlisi vakuollerdir.

Aynı plastidlerde san-turuncu pigmentler (karotinoidler) de bulunur fakat bunlar klorofil tarafından maskelenmiştir. Hücre özsuyunda bulunan vakuole ait pigmentler (kimo- kromlar) sarı renkli, suda eriyen antoksantinler ya da yağda eriyen pigmentlerden (lipokrom) oluşur. Pigmentlerin bir diğer grubu suda çözünen ve hücre özsuyunun rengini veren flavonlardır. Flavonların oksidasyon ürünleri olan antosiyaninler de suda çözünürler; hücre özsuyuna kırmızı, pembe, mavi ve menekşe rengini verirler. Bu pigmentler çiçek, meyva ve yaprak­ların renginden sorumludur. Antosiyanların rengi hücre özsuyunun pH ına göre renk değişti­rir; asit ortamda kırmızı, bazik ortamda mavidir. Antosiyanidinler Pelargonium' da (sarımsı kırmızı pelargonidin), Rosa' da (kırmızı siyanidin), impatiens de (peonidin), Delphinium ve Mal va' da (mavi delfinidin), Pétunia ve Primula 'da (mavi petunidin), üzüm meyvasında (mavi oenidin) aynı zamanda Pétunia ve Maiva'da (kırmızımsı-mor malvidin) bulunmaktadır.

Beyaz petaller pigmentlerden yoksundur, beyaz renk hava ile dolu olan çok sayıda geniş hücre arası boşlukların varlığından dolayı saydam olmayan petallerden ışığın yansımasından sonuçlanmış görülür.

Sonbahar yapraklarının renklenmesi farklı pigmentlerin bileşimi olduğu kadar çeşitli olayların da sonucudur. Yaprağın aşama aşama ölümü ile genellikle klorofil renksiz maddeler haline geçer ve karotinoidler yaprağı sarı renge büründürmektedir. Kırmızı ve mor renk hücre özsuyundaki pigmentlerden ileri gelmektedir. Bu renkler kuvvetli ışık altındaki yapraklarda şekerlerin varlığında oluştuğu zaman en parlaktır. Az miktarda klorofil ve karotinoid, faz­la oranda tanin ve antosiyaninler, çeşitli diğer pigmentlerin birleşmesinden sonuçlanan son­bahar renkleri soğuk bölgelerde en iyi gelişmektedir.

ERGASTİK MADDELER

Ergastik maddeler metabolizma ürünleridir. Bu maddeler hücrenin yaşamının çeşitli ev­relerinde ortaya çıkar ya da kaybolur. Bunlar hücresel etkinlik ile oluşan depo ya da artık ürünlerdir ve yapısal olarak protoplasmik bileşiklerden daha yalındır. Ergastik maddeler vakuolde ve hücre çeperinde oluşur ve hücrenin protoplasmik bileşikleri ile yakından ilgi­lidir. En iyi tanınan ergastik maddelerin bazıları gözle görülen karbonhidratlardan selü­loz ve nişasta; proteinik yapılar; yağlar ve ilgili maddelerdir.  Ayrıca kristal şeklindeki mineral maddeler de bu gruba girer. Birçok organik maddeler örneğin tanin, reçine, zamk, kauçuk ve alkoloidler de bu gruba girer.

Eriyebilen karbonhidratlar özellikle sakkaroz ve fruktoz gibi disakkaritler hücre özsuyunun en genel bileşikleridir. Sakkaroz şeker pancarı ve şeker ka­mışında besin maddesi olarak depo edilir, glukoz ve fruktoz ise meyvalarda geniş ölçüde da­ğılmıştır. Compositae 'ye ait bitkiler fruktoz moleküllerinden oluşmuş, inulin denilen eri­yebilen polisakkarit içerir. Patates nişastası ise glukoz moleküllerinden oluşmuştur. Bu yüzden inulin diabetikler için tehlikeli değildir, inulin içeren yer elması (Helianthus tuberosus tuberleri) şeker hastalarının besi düzenlerinde patatesin yerini almaktadır. Glikojen hayvanlar için bir depo karbonhidrattır, α-glukoz birimlerinden oluşmuş bir polisakkarittir; bakteri, cıvık mantar ve mavi-yeşil alglerde bulunmaktadır. Yine bir karbonhidrat olan müsilaj birçok bulbların (soğan) ve orkide tuberlerinin (yumru gövde) hücre vakuollerinde yer almaktadır. Müsilaj ayrıca sukulent bitkilerin gövde ve yapraklarının önemli bir bi­leşiğidir. Bütün bu sayılanlar içinde selüloz ve nişasta özel bir öneme sahiptir. Selüloz hücre çeperinin başlıca bileşiğidir oysa nişasta protoplazmada depo gereç olarak bulunmakta­dır.

Fotosentetik ürün olarak meydana gelen nişasta plastidlerde taneler halinde gelişen ergastik bir maddedir. Fotosentez sırasında kloroplastlarda oluşan nişasta (asimilasyon ni­şastası) sonra parçalanır ve amiloplastlarda depo nişasta olarak yeniden sentez edilir, bir amiloplast tek ya da daha fazla nişasta tanesi içermektedir. Nişasta tanelerinin morfolojik şekilleri tohumların ve diğer nişasta içeren bitki kısımlarının tanımı için kullanılır. Nişasta tanelerinin şekilleri ve büyüklükleri çok değişiktir: patateste 70-100µm, buğdayda 30-45µm, mısırda 12-18µm. Birçok bitkilerin nişasta taneleri az ve çok ışık kıran tabakaların almaşık olarak dizilmesinden dolayı belirgin tabakalanma gösterir. Bu tabakalanma düz moleküllü amiloz ve dallanmış molekül yapılı amilopektin gibi iki karbon­hidratın almaşı ile oluşmaktadır. Tahıl nişastasında tabakalanma günlük ritme bağlıdır, pa­tates nişastasında da tabakalanma ışık ve ısıdan çok içsel ritme bağlıdır. Almaşlı tabaka­lar bir nokta "hilum" etrafında birikir, bazılarında bu nokta merkezde "konsentrik" diğerlerinde ise kenarda "eksentrik" dir.  İki ya da daha fazla hilumlu bileşik taneler de ba­zı bitkiler için karakteristiktir. Çeşitli bitkilerin farklı kısımlarında var olan nişasta taneleri şekilde görülmektedir. Ayrıca sütleğen latisiferleri içinde kemik seklindeki nişasta taneleri de oldukça ilginçtir. Nişasta lugol ayıracı (KI+I) ile önce mavi, sonra siyaha yakın mor renkli bir tepkime vermektedir.  Depo nişastası gövde ve kökün korteks, öz ve vaskular dokularının parenkima hücrelerinde; etli yaprakların, rizomların, tuberlerin, meyvaların ve kotiledonların parenkımasında; tohumların endosperminde bulunur. Ticari ni­şasta tahıl endosperminden, tropikal Manihot esculenta 'nın etli yumrularından (tapyoka nişastası), patates tuberlerinden, sdtamineae ordosuna ait bazı bitkilerin tuberli rizomlarından (ararot nişastası), Metroxyion sago gövdesinden (sago nişastası) elde edil­mektedir.

Diğer taraftan, yer çekimi etkisi altında bitkilerde bazı özel ağır taneciklerin hare­keti bir basınca neden olup protoplasmayı teşvik etmektedir. Kök şapkası hücrelerinde ve gövdenin nişasta kınında bulunan hücrelerin sitoplasmasında kolayca hareket edebilen büyük nişasta tanelerine statolitler denir ve yer çekiminin algılanmasından sorumludurlar.

Şekil: Farklı bitkilerin değişik organlarındaki nişasta taneleri.

Proteinler, canlı protoplasmik yapıların esas bileşiklerindendir fakat ayni zaman­da geçici, etkin olmayan ergastik maddeler olarak da oluşurlar. Proteinler birçok bitkile­rin meyva ve tohumlarında katı taneler halinde bulunur buna alevron taneleri adı verilir. Ergastik depo protein amorf (şekilsiz)ya da kristal halde bitkilerde yer alır. Amorf prote­in globul ya da şekilsiz kitle oluşturur (gimnospermlerin yumurta hücreleri, alg, mantar). Kristal protein ise kristal ve kolloid özellikleri birleştirir ve sitoplazmada kristalloid olarak isimlendirilir, globoid ise protein içeren alevron tanesidir. Amorf ergas­tik protein glütendir, buğday endosperminde nişasta ilebirlikte yer alır. Birçok tohumların embriyo, endosperm perisperm kısımları alevron taneleri halinde depo protein içerir. Depo proteinler genellikle vakuollerde birikir, bu sırada geniş vakuoller parçalanır ve sayıları artar;  herbir küçük vakuol protein cismi haline dönüşür.  Çimlenme sürecinde protein sindirilir ve çok sayıdaki vakuoller tekrar tek bir vakuol şeklini alır.

Yağlar ve yağa benzer maddeler. Katı ve sıvı haldeki yağlar bitkilerin ergas­tik maddelerinin önemli bir sınıfıdır ve lipidlerin depo edilmiş şekilleridir. Yağlar sito­plasmada ya da plastidlerde (elaioplastlar) yaygın olarak bulunmaktadır. Vakslar, suberin ve kutin de yağa benzer maddelerdir, epidermis üzerinde koruyucu olarak bulunurlar, bazan hücre içlerine de girebilirler. Fosfolipidler ve steroller de yağlarla ilgilidir ayrıca oleik, linoleik, palmitik ve stearik asitler gibi yağ asitleri büyük ekonomik önem taşımak­tadırlar. Yağlar tohumlarda, sporlarda ve embriyolarda, meristematik hücrelerde ve végéta­tif yapının farklılaşmış dokularında yer alan depo maddelerdir; katı taneler ve sıvı damla­lar halinde bulunurlar. Küçük moleküllü yağlar ya özel hücrelerden salınır ya da hücre içi boşluklarda birikir. Yağlar Sudan III ya da IV ile kırmızıya boyanmaları ile tanınırlar. Oldukça uçucu ve aromatik maddeler olan bir kısım yağlar koniferlerin bütün dokularında, gül petallerinde, portakal petal ve meyva kabuğunda yer almaktadır. Yağlı meyva ve tohum­lar insan beslenmesi için çok önemlidir. Soya fasulyesi %20 soya yağı, pamuk tohumu %30-40 pamuk yağı, fıstık %40-50, zeytin %40-60, hindistan cevizi %60-70 yağ içermektedir.

Taninler. Taninler fenol türevlerinin farklı bir grubudur, genellikle glikosidler-le ilgilidir. Taninler birçok bitkilerin yapraklarında (çay) boldur; gövdelerin ve köklerin periderminde (kahverengi flobafen); ksilem ve floem gibi vaskular dokularda; olgunlaşmamış meyvalarda; tohumların testasında (kahve) ve gallere benzer patolojik büyümelerde izlenmektedir (Küster, 1956). Taninler genellikle sitoplasma ve vakuolde oluşur, bazan mantar dokusunda olduğu gibi çeperlerin içine girer. Taninler kuruma, çürüme ve hayvanlar tarafından zarara karşı protoplastlan korur, bu tip fenolik bileşikler daha çok sistematik ilişkilerde bir belirteç olarak faydalıdır. Aynı zamanda şekerlerin oluşması ve iletimi, antioksidant ve si top!asmanın homojenliğini sağlayan koruyucu kolloidler olarak iş görürler.

Kristaller. inorganik maddelerin fazlasını dışarı atan hayvanlara karşın bitkiler böyle gereçleri dokularında depo ederler. Bitkilerde inorganik birikmeler kalsiyum tuzları ve silikamn anhidritlerinden oluşmaktadır. Kalsiyum tuzları arasında kalsiyum oksalat en bilinenidir. Monohidrat (rafid, kum ve drıts) ya da dihidrat (tek tek ya da drus şeklinde) bulunur. Ayrıca hücrelerde birçok küçük kristalin oluşumundan kristal kumu da meydana gelmektedir. Kristaller bileşik yapılar (drus) oluşturdukları gibi uzamış kristaller de stiloidler ve rafidler olarak isimlendirilir. Rafidler demetler halinde kümelenmişlerdir (şekil 14). Bitkiler kristal şeklinde değişmez farklar gösterirler bu bakımdan kristaller sıklıkla sistematik belirlemelerde büyük öneme sahiptirler.

Kalsiyum oksalat kristalleri genellikle vakuollerde gözlenir, bazı araştırıcılara göre sitoplasmada da oluşurlar. Bir kısım kristaller de özelleşmiş hücrelerde, diğer bir deyimle kristal idyoblastlarında meydana gelirler. Diğer kristal tipleri ise hücre çeperlerinde depolanırlar. Rafidler daha çok geniş hücrelerde oluşur, bunlar olgunlukta şişmeye eğilimli müsilaj ile dolu ölü yapılardır. Böyle rafid idyoblastlarının hücre çeperleri ince kalır, eğer müsilaj şişerse ince çeper yırtılır ve rafidler dışarı atılır. Genellikle kalsiyum oksalat kristalleri hidroklorik asitte erimektedir.

Moraceae, Acanthaceae ve Cucurbi taceae ' nin yaprakl arı nda sentripetal kalınlaşmalar şekilsiz, torba şeklinde yapılar oluşturur, böyle yapılara "sistolit" adı verilir. Ficus (Lastik ağacı) yaprağında gözlenen sistolit silisleşmiş bir sap, selüloz ve kallosun katıldığı 3S90 kalsiyum karbonattan oluşmuş dut şeklinde asılı bir kristal yapıdan oluşmuştur. Sistolitlere parenkima ve epidermiste, özellikle epidermal tüylerdeya da "L ithosistler" denilen özel genişlemiş hücrelerde rastlanır.

Kristallerle ilgili olan sil ika da hücre çeperlerinde depolanır fakat bazan hücre va-kuolünde de oluşmaktadır. Gramineae'ler hem çeperlerde hem de hücre vakuolünde silikaya sahiptir.

Diğer taraftan, bitkilerde metabolik artık maddeler olarak isimlendirilen sekonder bitki ürünleri hayat için hiçtir önemi belirlenememiş olan maddelerdir. Bu maddelerin varlığı ya da değişimi bitkiye ne kazanç ne de zarar verir. Bu maddeler şu şekilde sıralanabilir:

Glikosidler. Sekerli bileşiklere giren bu sekonder metabölitler bitkilerde çok yaygındır. Bazıları kumarin glikosidleri ve sülfdr-içeren hardal yağı glikosidleri gibi kısmen aromatik özelliktedir. Glikosidlerin bazıları ise zehirlidir (Gentiana'nın acı glikosidleri, badem ve diğer bazı meyvaların siyanid-içeren glikosidleri v.s.).

Alkaloidler. Bu tip metabölitler önemli bitki zehirleridir, oldukça durağandırlar, metabolizmanın son ürünü olarak bitkilerde fazla miktarda birikmektedirler. Kahvede (kafeir çayda (kafein ve teofilin), kakaoda (kafein ve teobrömin), kınakınada (kinin), haşhaşda (morfin, kodein, narkotin) bulunan alkaloidler ve tehlikeli zehirler olan kokain ve akonitin bu gruba girmektedir, solanaceae ' de solanin, atropin;-özellikle Nicotiana 'da kuvvetli zehir olan nikotin bulunmaktadır. Alkaloide benzer bileşimine karşın, bir yan zincirinde azot bulunan kolşisin genellikle alkaloidler arasında sayılmaz. Bu madde yalnız Coichicum autumnal e ' de (çiğdem) değil aynı zamanda üJiaceae'nin diğer üyelerinde de bulunur.

Terpen türevleri. Bunlar da sekonder metabolik ürünlerdir, bitkilerde oldukça yaygın olarak bulunur ve isopren molekülü içerirler. Eterik yağlar kök ve rizom hücrelerinde; kabuk, yaprak, meyva kabuğu ve tohumlarda refraktif damlalar halinde bulunur. Yağla dolu hücreler suberinleşmiştir ve protoplastları ölüdür, ayrıca lisigen kökenlidir.

Buraya kadar olan kısımlar göz önünde tutulacak olursa bir hücre en yalın olarak hücre çeperi, protoplasma ve vakuol olarak üç kısımdan meydana gelmiştir. Bunlardan protoplasma birçok altyapı öğesi ile sitoplasma, nukleus, plastid, mitokondri, ribosom ve diktiyosom gibi daha küçük organcıkları kapsamaktadır. Daha alt düzeydeki bölünmelere geçilirse plas-tidler de kloroplast, kromoplast ve levkoplastlar şeklinde sınıflandırılır. Böylece organizmaların en küçük canlı birimi olan hücre son derece karmaşık ve çok ayrıntılı bir yapıya sahiptir.